Cursus vogelzang, een algemene inleiding. De functie('s) van de vogelzang



Dovnload 54.48 Kb.
Datum27.09.2016
Grootte54.48 Kb.
CURSUS VOGELZANG, een algemene inleiding.

De functie('s) van de vogelzang  

Wie onder ons heeft zich niet ooit, op een nevelige ochtend in april, ontroerd gevoeld bij het aanhoren van de melodische rijkdom en de indruk van onweerstaanbaar optimisme die uitgaat van het concert van onze vogels? Toch is het niet voor het onze, noch voor hun eigen plezier dat ze zingen. Deze, voor ons aangename rituelen, hebben een zeer precieze biologische functie. De zang maakt een essentieel aspect uit van hun gedrag dat voor de overleving van de soort een even groot belang heeft dan het bouwen van een nest of de vluchtreactie tegenover een predator.

Een wereld van geluid
Elke vogel heeft zijn eigen stem met karakteristieke roep en zang. Dit komt trouwens ook tot uiting in ons taalgebruik. Vogels zorgen voor het sonore, mooie geluid in de dierenwereld. Hun trillers, rollers en melodieën verraden hen lang voor ze door de wandelaar worden gezien. Ornithologen gebruiken de zang van de vogels al lang als een herkenningscriterium. Wanneer ook ethologen zich interesseren in de vogelgeluiden, dan komt dit doordat deze deel uitmaken van een zeer complex communicatiesysteem dat zeer belangrijk is voor elk ogenblik van het sociale leven. Vooreerst moet men een onderscheid maken tussen zang en roep.

De roep is doorgaans kort, eenvoudig en wordt gedurende heel het jaar door geproduceerd door zowel het mannetje als het vrouwtje. Elk van de verschillende roepen wordt slechts gebruikt in zeer specifieke omstandigheden. Dit laat de waarnemer dan ook toe de functie ervan te Ieren begrijpen. Het gaat doorgaans om alarm, agressiviteit, angst, contact, enz... Zangvogels beschikken gemiddeld over een repertoire van ongeveer vijftien verschillende roepen.

De zang zelf is meestal langdurig, complex en wordt behoudens enige uitzonderingen, alleen geproduceerd door het mannetje voornamelijk tijdens het voortplantingsseizoen. Als belangrijkste biologische functie heeft de zang het aantrekken van een vrouwtje om een paar te vormen en het verdedigen van het broedterritorium tegen rivaliserende mannetjes. Naast deze beide essentiële functies spelen nog heel wat bijkomende elementen een rol. Deze zijn nog lang niet alle bekend.

Daarnaast is het relatieve belang van de diverse functies van de zang niet bij alle soorten hetzelfde. In elk apart geval betekent de zang een typische aanpassing aan de levensomstandigheden van elke soort. Daar waar de roep enkel een zeer welomschreven en korte boodschap bevat, geeft de zang een hoeveelheid aan informatie wat betreft de identiteit, het gemoed, de status, enz. van de zanger. Dit is mogelijk dank zij de relatieve variatie in de zang.

Een zang is in voldoende mate geïndividualiseerd zodat een mannetje in zijn territorium al zijn buren individueel herkent. Meer algemeen lijkt de zang van een lokale populatie mannetjes op elkaar en van verder afgelegen populaties verschilt de zang zodanig dat men net als bij de mens van echte dialecten kan spreken.

De zang varieert eveneens naar gelang de omstandigheden en naar gelang hij gericht is tegen een mogelijke partner of een indringer van hetzelfde geslacht. Een zelfde zang of roep kan dan soms willen zeggen: “Kom hier” of “Maak dat je wegkomt”. Men begrijpt nu wellicht beter de problemen, maar ook het belang van onderzoek over de akoestische communicatie tussen vogels.

Sinds de opkomst van de moderne geluidsanalysetechnieken, ongeveer veertig jaar geleden, zijn de onderzoekers al tot opmerkelijke bevindingen gekomen. We komen in de loop van dit artikel nog terug op de interessantste onderzoeksresultaten. Maar laten we eerst eens bekijken hoe de zang eigenlijk wordt geproduceerd.

Een instrument op maat van hun virtuositeit
Het fonetische apparaat van de vogel is de syrinx. De toon wordt geproduceerd door twee trommelvormige membranen die trillen onder invloed van de uit de longen geperste lucht. De spieren rondom de syrinx laten toe de toonhoogte te regelen door de druk op die membranen te wijzigen. Bij de zangvogels, waarbij de syrinx het verst geëvolueerd is, zorgen niet minder dan zeven paar spieren voor deze toonregeling! Meer nog, men heeft geconstateerd dat de beide trommelvormige membranen volledig onafhankelijk van elkaar kunnen vibreren. Zo kan de vogel tezelfdertijd twee verschillende tonen produceren zonder harmonieus verband. In feite neemt elke membraan een ander stuk van de zang op zich. Zelfs alleen zingen vogels dus tweestemmig! Ongeveer 90% van de tonen die de zang uitmaken worden gecontroleerd door de linkse hersenhemisfeer. Met andere woorden, zijn vogels ‘linksstemmig’ zoals wij bijvoorbeeld rechts- of linkshandig zijn.

Vleugelgedruis of snavelgeklepper
De syrinx is niet het enige orgaan waarmee vogels geluid, produceren. Talrijke soorten laten geluiden horen die op diverse wijzen worden geproduceerd. Zo is het typische gemekker van de Watersnip (Gallinago gallinago) afkomstig van de staartpennen. Tijdens de duikvluchten die de balts begeleiden, worden de buitenste staartpennen loodrecht op de as van de duikvlucht gehouden. Tegen ongeveer 60 km per uur zorgt de vibratie van de lucht tegen de pluimen voor het typische geluid.

Andere soorten gebruiken hun vleugels om diverse soorten klapgeluiden te laten horen, zoals Kievit (Vanellus vanellus), Houtduif (Columba palumbus), Nachtzwaluw (Caprimulgus europaeus). Menige vogel gebruikt ook zijn snavel voor hetzelfde doel. Ooievaars (Ciconia ciconia) die voor de rest stom zijn, hebben slechts hun snavelgeklepper om van zich te laten horen. Het prachtige castagnettengeluid wordt nog versterkt door het opblazen van de slokdarm. Dank zij dit geklepper herkennen de verschillende partners elkaar.

Onder de gebruikers van de snavel als vocaal instrument, nemen de spechten de ereplaats in. Het sporadisch korte gehamer duidt enkel op het zoeken van voedsel. De lang aangehouden roffels in het voorjaar zijn echter zoveel als het roepen van een partner. Beide seksen doen het en ieder lid van de familie kan worden geïdentificeerd aan de intensiteit en het ritme van het geroffel.

Het oor van de specialist
Het is interessant te vermelden dat de vogels wel opmerkelijke zangers zijn, maar dat hun gehoor echter niet in dezelfde mate is ontwikkeld. Hun gehoor is minder gevoelig dan het onze voor geluiden van lage intensiteit (met uitzondering dan van de nachtroofvogels) en het gamma van hoorbare frequenties is voor hen beperkter dan voor ons. Al is hun gehoor dan minder sterk, het is wel perfect afgestemd op de ontvangst van hun eigen soortgebonden geluiden.

Daarnaast is onderscheidingscapaciteit van vogels tussen verschillende klanken ongeveer tien maal hoger dan bij de mens. Een pauze van twee tot drie milliseconden tussen twee opeenvolgende tonen stelt hen al in staat ze als dusdanig te onderscheiden. Voor ons oor moet deze tussentijd tien maal groter zijn. Een vogel kan dus in een klank duidelijk een notenreeks onderscheiden, daar waar het menselijke oor slechts dit niet kan.

De auditieve waarneming bij een vogel gebeurt dus in een hogere versnelling. Wanneer we een bandopname tien maal langzamer afdraaien, krijgen we een idee wat een vogel waarneemt. Het kristalheldere notengeklater van een Roodborstje (Erithacus rubecula) wordt dan wel vervormd tot het gegrom en gebrom van een leeuw, maar het procédé laat toe de complexe structuur te ontleden.
Deze eigenschap laat een vogel toe een beter onderscheid te maken tussen de tijdsgebonden subtiele veranderingen van de zang. Daardoor zit de informatie ook vervat in variaties van ritme en tempo en in details van de opbouw eerder dan in de melodie of de stem. Deze laatste heeft trouwens de neiging te veranderen met de afstand.

Methodes
Om de zang te analyseren en te beschrijven, heeft men eerst zijn toevlucht genomen tot onomatopeeën. Dit lukt soms aardig (vb. “A piece of bread and no cheeeeeese” voor de zang van de Geelgors – Emberiza citrinella), maar dikwijls is dit moeilijk overdraagbaar en dus niet zo'n ideaal middel om de zang te omschrijven. Later begon men hem over te schrijven in muziekschrift, maar deze methode blijkt zich eveneens slecht te lenen om een goede weergave van de zang vast te leggen.

Men heeft tot net na de Tweede Wereldoorlog moeten wachten om te beschikken over een apparaat dat ons in staat stelt de zang van een vogel weer te geven in al zijn complexiteit. Dit apparaat was de sonograaf. Hij geeft de variaties in frequentie weer in functie van de tijd.. Het verkregen beeld op de papierstrook noemt men een sonogram.

De sonograaf geeft een zeer gedetailleerd beeld van een klank en vormt een ideale basis voor een analyse. Sinds de jaren vijftig, toen het apparaat werd ontwikkeld, heeft het onderzoek van de vogelzang grote sprongen voorwaarts gemaakt.

De eerste onderzoeken lieten toe verrassende verschillen in de vogelgeluiden vast te stellen. Soorten als Tjiftjaf (Phylloscopus collybita) of Huismus (Passer domesticus) hebben slechts één noot in hun repertoire, terwijl de Bosrietzanger (Acrocephalus palustris) vb. over meer dan tachtig verschillende tonen beschikt. Een Koolmees (Parus major) stelt zich tevreden met een repertoire van één enkel tot vijf vaste zangtypes, terwijl vb. de Rietzanger (Acrocephalus schoenobaenus) bij elke zangbeurt nieuwe notencombinaties improviseert.

Vervolgens ontdekte men ook dat lokale populaties van een zelfde soort zich kunnen onderscheiden door echte dialecten! Naast het dialect, bestaat ook nog de individuele variatie zodat elke vogel zijn buur kan herkennen... Na de precieze beschrijving van de fijne structuur van de zang, hebben de onderzoekers zich georiënteerd op twee grote onderzoeksgebieden.

Het eerste concentreert zich op de mechanismen en de functies van de akoestische communicatie. Het tweede legt zich toe op de evolutie van de dialecten en het aanleren van de zang. Niet alle vogelsoorten hebben echter wat men echt zang kan noemen. Verschillende soorten moeten zich tevreden stellen met een repertoire bestaande uit kreten.



Kreten voor heel het jaar
Naast de eigenlijke zangvogels beschikken vele andere vogelfamilies over verfijnde vocalisaties, zonder dit direct zang te noemen; zo bv. Koekoek (Cuculus canorus), duiven, uilen, wulpen, Nachtzwaluw... Andere hebben slechts een roep. Dit wil echter niet zeggen dat echte zangvogels niet ook een heel assortiment roepen en kreten kunnen hebben. Hierboven hebben we het verschil tussen zang en roep weergegeven. Functies van de verschillende kreten zijn veel beter gekend dan deze van de zang. Reden hiervoor is dat ze worden uitgezonden in omstandigheden of bij bepaalde gedragingen die zeer duidelijk zijn.

Als een bepaalde roep telkens weer ten gehore wordt gebracht tijdens territoriale geschillen, is het redelijk te veronderstellen dat hij een uiting is van agressiviteit en dreiging. Zo kan men “de woordenschat” van elke soort ontleden. Bij zangvogels zijn dit ongeveer vijftien verschillende kreten. Er is een roep voor het uitdrukken van angst, zoeken naar contact, het vliegen, het landen en dikwijls meerdere roepen voor alarm en balts. Ook de roep van de jongen moet men hierbij betrekken, zoals het roepen op de ouders, bedelroep, enz..



Samenhang en herkenning
De contactroepen spelen een grote rol in het leven van alle vogels. Ze worden regelmatig ten gehore gebracht om de groepsband te verzekeren en om de activiteiten van de hele groep te synchroniseren. Ganzen uiten bijna constant hun sonore roep, maar wanneer ze zich verzamelen om op de wieken te gaan, verhoogt in sterke mate de frequentie ervan. Wanneer de normale vliegformatie gevormd is, zakt de frequentie weer om opnieuw aanzienlijk toe te nemen bij de landing. Het lijkt wel of ze discussiëren over de beste wijze van manoeuvreren!

Alarm en agressiviteit
Heel wat roepen zijn geassocieerd met angst en gevaar. Het kan gaan om de kreet van een vogel die zich bevindt in een kritieke situatie of om een alarm bij de nadering van een bepaalde predator. Zangvogels hebben dikwijls typische alarmroepen naar gelang de vijand over de grond aankomt (vb. een kat of een Vos) of vanuit de lucht (roofvogel). De Gaai (Garrulus glandarius), de waakhond van het bos zoals hij ook wordt genoemd, gaat nog verder. Wanneer hij bijvoorbeeld een Havik (Accipiter gentilis) lokaliseert, imiteert hij de roep ervan wat voor de anderen dan duidelijk maakt wel exact gevaar hen bedreigt. De Havik zelf kan meestal slechts het jagen uitstellen, aangezien zijn potentiële prooien op hun hoede zijn...

De angstkreet zelf wordt slechts geuit in een situatie van grote stress, vb. wanneer een vogel gevangen wordt. Aangezien ze meestal zeer intens en scherp is, bestaat de kans dat de predator verrast wordt en de vogel zelf kan ontsnappen. Soortgenoten die dit horen, vluchten meestal. Daarom ook zendt men soms angstkreten uit op luchthavens waar Roeken (Corvus frugilegus) en meeuwen een gevaar betekenen voor de luchtvaart. Daar waar het gedonder van de motoren hen in het geheel niet lijkt te storen, bewerkstelligt een angstkreet een onmiddellijke paniek.



Alarmkreten voor alle omstandigheden
Er bestaat een frappante gelijkenis tussen de alarmkreten van sommige zangvogels. Wat men in vogelgidsen nogal eens beschrijft met een “tsit”, is dit in realiteit de kreet die wordt gebruikt bij de nadering van een roofvogel in de vlucht. Het is een scherpe roep die men terugvindt bij mezen, vinken, gorzen om maar enkele te noemen. De voornaamste eigenschap van deze klank is dat hij zeer moeilijk te lokaliseren is. Een vogel die zijn soortgenoten alarmeert riskeert immers tezelfdertijd zijn eigen aanwezigheid te verraden. Het is dus essentieel zo weinig mogelijk informatie te geven over zijn eigen positie.

Men heeft kunnen nagaan dat deze “tsit” eigenlijk best tegemoet komt aan deze eis, rekening gehouden met de akoestische eigenschappen die hier meespelen en de gehoor eigenschappen van bv de roofvogel.


In deze verschillende voorbeelden zijn de kreten in de loop van de evolutie erg op elkaar gaan lijken bij verschillende soorten. Zo ontstond er ook een drukke communicatie tussen verschillende vogelsoorten. Ieder begrijpt het alarm van de ander en de waakzaamheid van ieder komt te goede aan iedereen.

Zich herkennen in de massa
De Jan-van-gent die zijn partner zoekt in de kolonie wordt geconfronteerd met een groot probleem. Hoe moet hij haar terugvinden en herkennen in een zo compacte en reusachtige massa van als even zovele druppels water op elkaar lijkende vogels. De constructie van het eigen nest is al een goed oriënteringspunt, maar hoe is men zeker dat de vogel die er op zit wel de partner is en geen indringer? Men heeft geobserveerd dat Jan-van-genten (Morus bassanus) steeds op één of andere manier reageren op de landingsroep van hun partner. Analyse van deze roep heeft aangetoond dat die steeds zeer typische karakteristieken bezit die verschillen van individu tot individu.

Vogels als Jan-van-genten hebben een syrinx die niet zo geëvolueerd is als bij de zangvogels. De tonen die ze produceren zijn veel eenvoudiger en ontdaan van alle muzikale versieringen. Bij hen zijn het de amplitude variaties die hun roep een individueel cachet meegeven.



Indien het gekweel...
Als we de zang zelf nader gaan bekijken komen we in een wereld van complexiteit en onzekerheid. Ondanks hun eenvoud bezitten de verschillende roepen steeds een rijke waaier aan informatie. Gezien de grotere lengte en de complexiteit van de zang, is de hoeveelheid informatie die er door kan worden overgebracht enorm.

We hebben al gezien dat de informatieoverdracht plaats heeft in een zeer korte tijd, wat wil zeggen dat de langste zang niet noodzakelijkerwijs meer informatie bevat dan een korte zangstrofe. Men mag zeker de vogelzang niet op dezelfde wijze gaan bekijken als de menselijke taal, waarbij elk apart woord zijn eigen informatie toevoegt aan de inhoud van de hele zin. Het lijkt er wel op dat er geen enkele algemene regel is om de zang van de vogels te begrijpen. Elk soort beschikt over een eigen exclusieve code.

We laten echter de onbekende zone even voor wat ze is en we gaan dieper in op de oorzaak waarom vogels zingen. Het optreden van zanggedrag in de lente is een gevolg van de werking van bepaalde hormonen die wordt veroorzaakt door het lengen van de dagen. Het volstaat dikwijls een vogel in te spuiten met het mannelijke hormoon (testosteron) om hem tot zingen aan te zetten, zelfs in volle winter. In bepaalde gevallen lukt dit procédé ook bij de wijfjes, hoewel hun gezang wel meer onhandig is dan dat van de mannetjes!

Vogelhouders weten heel goed dat als ze hun opgesloten vogels aan een kunstmatig dag/nachtritme onderwerpen, ze heel het jaar door zingen. Gedomesticeerde soorten zoals de kanarie, werden trouwens ook hierop geselecteerd. In de natuur is het zeldzaam dat een vogel zingt in het hartje van de winter. Toch is dit wel het geval voor de Roodborst, aangezien hij zijn territorium ook behoudt tijdens het slechte seizoen.



Een probleem van identificatie
De geoefende liefhebber kan op het gehoor alle vogelsoorten onderscheiden. Maar hoe herkent de vogel zelf de zang van zijn eigen soort? Een etholoog die onderzoek wil verrichten op de zang van een Roodborst zal deze vraag moeten oplossen aan de hand van een tweede vraag, nl. wat er gemeenschappelijk is aan de zang van alle individuele Roodborsten en wat ze onderscheidt van de zang van Winterkoning (Troglodytes troglodytes), Grasmus (Sylvia communis) of Vink? In feite zullen alle elementen die een antwoord geven op deze beide criteria bruikbaar zijn om een specifiek herkenningsmiddel te bieden.

De lente is al vergevorderd en, terwijl de bandopnames zich opstapelen in de kast, besteedt je vele uren aan het uitpluizen van de sonogrammen uitgespreid op jouw bureau. De lengte en de frequentie van de noten, de vorm ervan, de contouren, je beschrijft zoveel mogelijk elementen van de sonogram, teneinde de regels te vinden die achter de kompositie van de notengroepen schuilgaan en ze combineren tot de volledige zang.

Uiteindelijk kom je tot de volgende conclusies: de Roodborst heeft een zang met snel tempo, samengesteld uit korte noten, die in hoge maten variëren en relatief eenvoudig zijn vergeleken met andere vogelsoorten. De opeenvolging van de groepen lage en hoge tonen lijkt de belangrijkste regel te zijn. Je hebt nu geantwoord op de tweede vraag.
Je moet dus nog een antwoord vinden op de eerste. De parameters van de soortspecificiteit die ons belangrijkst lijken op een sonogram zijn niet noodzakelijkerwijs deze die een vogel gebruikt in de natuur. Men moet de hypothese uit het onderzoek dus toetsen aan de realiteit in het veld. Je zult dus een aantal proeven moeten doen. Deze proeven bestaan erin de vogel door middel van een luidspreker in of in de onmiddellijke omgeving van zijn territorium een zang te laten horen waarvan men telkens een bepaald element wijzigt. Men registreert dan de mate waarin de vogel op deze zang reageert. In het geval van een normale ongewijzigde zang zal dit dikwijls een zeer agressieve reactie zijn: paraderen, zingen, tot zelfs het aanvallen van de luidspreker toe.

De welbepaalde wijzigingen aan de aangeboden zang worden aangebracht in het laboratorium. Zo kan je bij voorbeeld de zang reconstrueren door noten te gebruiken uit de zang van een Winterkoning, maar met het behoud van het tempo en de opeenvolging van de notenreeksen van de zang van de roodborst. Dit zal weinig veranderen aan de agressieve reactie van de vogel. Wanneer je echter een zang aanbiedt die enkel samengesteld is uit de allerhoogste en allerlaagste noten van het repertorium, blijft de vogel zonder reactie.

Het blijkt dus het ritme en de opeenvolging van de notenreeksen te zijn die de Roodborst toelaten het specifieke van de zang van zijn soort te herkennen. De exacte vorm van de noten doet er weinig toe. Voor een soort als de Bergfluiter (Phylloscopus bonelli) is het daarentegen de exacte vorm van de noten die de parameter voor herkenning is, zoals de Fransman Brémond heeft aangetoond. Ook het onderzoek in verband met de Roodborst zoals hierboven vermeld, is trouwens van zijn hand

Om te worden verstaan moet de zang van elke soort zich duidelijk onderscheiden van alle andere die eveneens deel uitmaken van zijn geluidswereld. Dat is dan ook één der essentiële redenen voor de verrassende verscheidenheid onder de akoestische uitingen bij de vogels. Beeld je eens de ontreddering voor van onze fiere Roodborst indien zijn wijfje zich zou laten versieren door het gekwetter van een mannetje van een andere soort!



De territoriumfunctie
De identificatie van de zanger kan veel preciezer zijn. De Nachtegaal (Luscinia megarhynchos), de Rietgors (Emberiza schoeniclus) en heel wat andere soorten herkennen elk van hun buren persoonlijk. De mannetjes Ieren elkaar herkennen tijdens de homerische duels die ze onder elkaar voeren voor het in bezit nemen van de territoria. Zolang de grenzen tussen de territoria nog broos zijn, ontaarden de vocale duels geregeld in gevechten zonder medelijden. Wanneer ieder zijn dominantie over het terrein van zijn keuze vastgesteld heeft, verminderen de grensgeschillen.

Periodes van zingen worden dan met langere pauzes afgewisseld. Toch is het belangrijk zijn aanwezigheid blijvende te verkondigen door zijn gezang, want de buren zullen een territorium, waarvan ze vermoeden dat het niet meer bezet is, onmiddellijk inpalmen. Wanneer de territoriumgrenzen vastliggen, verhindert het onderling herkennen van elkaar dat buren verder hun tijd verliezen met onnodige en gevaarlijke duels. De buren betekenen immers geen dreiging meer, aangezien ze over hun eigen domein beschikken. Dit geldt echter niet voor een vreemd individu van wie zijn aankomst een zeer agressieve reactie oproept.

Wanneer men vb. een infiltratie door een vreemde soortgenoot simuleert in een territorium met de hulp van een vreemde bandopname reageert hij extreem agressief. Wanneer men hetzelfde doet met de opname van de zang van één van de buren, is de reactie al veel minder fel.

Een verdrijvingwapen
De zang vormt dus een eerste verdedigingslinie van het territorium. In normale omstandigheden zal de nadering van het mannetje, de dreighoudingen en indien nodig een reële aanval deze effecten nog verhogen. Krebs van de Oxford University is er in geslaagd de exacte rol van de zang in de verdediging van het broedterritorium vast te leggen aan de hand van een klassiek geworden studie over de Koolmees. Deze soort beschikt over een korte zang die slechts uit enkele noten bestaat. Bij het zingen in zijn territorium verplaatst deze mees zich geregeld tussen een zestal zangposten langs de grenzen van zijn terrein.

Krebs wou nagaan of de zang alleen volstaat om een indringer op afstand te houden of ook de aanwezigheid van de vogel zelf vereist was. Zijn proefopzet was dus de vogel zelf te verwijderen, maar de zang te behouden. Hij werkte dit uit als volgt. Hij ving een mannetje –territoriumbezitter – waardoor hij dus eigenlijk een territorium vrijmaakte. Hij plaatste vervolgens een luidspreker op elke zangpost die ook door de mees zelf werden gebruikt. Hij zond dan de zang van de Koolmees uit waarbij hij om de beurt één van de luidsprekers aanschakelde. Daarbij volgde hij zo getrouw mogelijk de gewoonten van de mees zelf.

Het territorium dat dus slechts werd verdedigd door de uitgezonden zang, werd geleidelijk aan ingepalmd. De invasie nam echter wel 24 uur in beslag. Als controle hernam Krebs dezelfde proef, maar dan met een neutraal geluid, d.w.z. een mengeling van klanken van diverse frequenties. Deze maal werd het territorium bijna onmiddellijk ingenomen. Het was dus duidelijk de zang op zich die de rivalen op afstand hield en niet eender welk geluid. Het interessante van dit experiment zit hem in het feit dat men het effect van de zang op zich isoleerde. De zang werkt wel degelijk afschrikkend, maar bij afwezigheid van het mannetje werd uiteindelijk het territorium toch ingepalmd.

Zingen om te bluffen
Sommige soorten hebben een repertoire van verschillende zangtypes die worden bepaald door een constante opeenvolging van noten en zinnen. Dit is ook het geval bij de Koolmees. Elk individu beschikt over een zangreeks van twee tot zes verschillende types. Krebs zond in zijn eerste proef slechts één zangtype uit. Hij herhaalde zijn proef waarbij hij het complete repertoire uitzond volgens het natuurlijke ritme van de mees. Hij constateerde met verbazing dat hierdoor de invasie met twee extradagen vertraagd werd! Hoe komt het dan dat een volledig repertorium een betere barrière vormt tegen indringers dan één zang?

Krebs veronderstelde dat het hier ging om een afleidingsmanoeuvre. Wanneer de Koolmees verschillende zangtypes laat horen, wil hij aan rondtrekkende territoriumloze mannetjes laten geloven dat er op die plaats evenveel territoriumbezitters zijn als de hoeveelheid zangtypes die ze horen. Zo overschat een mogelijke indringer het aantal rivalen waarmee hij zal geconfronteerd worden. Hij zal zeer zeker elders op zoek gaan naar een makkelijker te veroveren plaats.



De tegenzang
Wanneer twee Merels (Turdus merula) elkaar ontmoeten bij de grenzen van hun respectievelijke territoria, gebeurt het dikwijls dat ze een werkelijk muzikaal duel aangaan. De eerste vangt aan met een eenvoudige tirade alsof hij de reacties van zijn tegenstander wil testen. De tweede zal antwoorden door de zang van de eerste te imiteren en er enige noten van zichzelf aan toe te voegen. De eerste herneemt dan weer het motief en werkt het verder uit. Dit gaat verder door en mondt uit in een waanzinnig tegen elkaar opzingen. Deze vocale krachtmetingen noemt men de tegenzang. Men denkt dat het er voor de zangers op aan komt zeer goed te preciseren tot wie ze zich wenden. Een ornitholoog die in staat is te fluiten... als een Merel, kan zelf ook in dialoog gaan met deze vogel!

De seksuele functie
Een vrouwtje versieren is de tweede belangrijke functie van de zang. Bij bepaalde soorten kan trouwens de eerste functie, de territoriumfunctie, ondergeschikt zijn. Alles hangt af van de ecologische en sociale omstandigheden waarin ze leven. De Rietzanger die slechts een zeer klein territorium verdedigt rondom het nest, is daarentegen (of net daardoor) een verleider zonder gelijkenis. Hij kan putten uit een groot notenrepertorium. De muzikale figuren die hij voortdurend improviseert zijn enorm gevarieerd. Het is niet overdreven om te stellen dat een Rietzanger nooit tweemaal hetzelfde liedje zingt!

Zijn talenten als componist zijn werkelijk onovertroffen. Wanneer zijn liedjes pluimen waren, kon men ze slechts vergelijken met een opengevouwen pauwenstaart. Wanneer hij zich zo muzikaal uitslooft, dan is dat omdat de vrouwtjes hem beoordelen op zijn kwaliteiten als musicus. Het mannetje met het meest uitgebreide repertoire en de meest gevarieerde zang zal als eerste een partner vinden. Hij heeft dus ook meest kans een geslaagd broedseizoen tegemoet te gaan.

De Rietzanger houdt op met zingen van zodra hij een partner gevonden heeft. Dit Iijkt er op te wijzen dat zijn gezang een essentieel seksuele functie heeft. Wanneer hij zijn partner om één of andere reden verliest, herneemt hij opnieuw zijn zang zoals ervoor.

Het geval van de kanarie
De zang kan eveneens als functie hebben de voortplantingsperiode vlotter en sneller te doen verlopen. De zang heeft dikwijls fysiologische effecten op het wijfje in verband met het groeien van de ovaria, de eieren, maar ook dikwijls effecten op het gedrag zoals het opstarten van het paringsceremonieel of de constructie van het nest. Men heeft in het laboratorium proeven uitgewerkt om deze effecten te bestuderen op vrouwtjes van kanaries. Ze werden hiervoor opgedeeld in drie groepen.

De eerste groep kreeg een normale kanariezang te horen. De tweede een parkietenzang en de derde groep kreeg helemaal niets te horen. Het experiment liep gedurende ongeveer twintig dagen. Vanaf de negende dag begonnen de vrouwtjes van de eerste groep aan de nestbouw. Hiervoor hadden ze allemaal takjes ter beschikking gekregen. De tweede en derde groep bleven inactief. Uit dit experiment kan men concluderen dat de zang effectief een aanzet geeft tot het maken van een nest, op voorwaarde dat het de soorteigen zang betreft.

In een tweede soortgelijk experiment liet men aan de eerste groep de natuurlijke zang horen en aan de tweede groep een zang die elektronisch vereenvoudigd werd. De aangepaste zang bleek even weinig efficiënt te zijn als de parkietenzang, hoewel hij helemaal niet ‘abnormaal’ was in vergelijking met de natuurlijke zang. Kennelijk ontbreken enkele bepalende elementen in de “kunstmatige” zang.

Imiteren om te leren
Studie van de structuur en de functies van de zang leren ons nog iets over de manier waarop de zang zich ontwikkelt bij de jonge vogel. Een geval dat bijzonder goed bestudeerd is, is dat van de Vink. Zijn zang is samengesteld uit twee of drie zinnen en eindigt met een karakteristieke triller, de ‘suskewiet’. De volledige zang duurt ongeveer twee en een halve seconde.

Gedurende de eerste vier maanden van zijn leven, zal de jonge Vink de verschillende motieven van zijn zingende soortgenoten in herinnering halen. Zelf begint hij slechts te zingen op de leeftijd van tien maanden. Zijn eerste pogingen zijn dan nog slechts gestructureerd, maar ze evolueren – door oefening – snel in een volwaardige adulte zang. De Vink slaagt erin perfect te imiteren wat hij het jaar ervoor heeft gehoord.

Wanneer men de vogel zijn voorbeeld onthoudt, zal zijn zang nooit normaal ontwikkelen. Van de andere kant kopieert hij altijd de zang van zijn eigen soort. Hij is bekwaam deze instinctief te selecteren, zonder ervoor ooit een Vink te hebben zien of horen zingen. Zelfs wanneer men hem in het laboratorium een waaier van verschillende soorten zangen aanbiedt, zal hij er uiteindelijk steeds de vinkenzang uitpikken.
In feite zingt de jonge vogel in het begin een beetje lukraak tot wanneer zijn interpretaties en probeersels overeenkomen met het model dat hij zich herinnert. Hij moet dus de mogelijkheid hebben zichzelf te horen zingen. Wanneer hij voor het einde van deze periode doof wordt, zal zijn zang slechts hoogstens een afkooksel zijn van de normale zang.

Voor de Goudvink (Pyrrhula pyrrhula) is het te imiteren model de zang van zijn vader. Hier is het de sociale context die de keuze van het voorbeeld bepaalt. Een Goudvink die wordt grootgebracht door een kanarie zal ook zingen als een kanarie. Bij de Groenling (Carduelis chloris) verloopt het leerproces nog anders. Hij accepteert leraren van gelijk welke vogelsoort, maar hij zal de zo geleerde noten telkens weer herschikken naar de regels van zijn eigen soort. De Zomertortel (Streptopelia turtur) van haar kant heeft geen leerproces nodig. Ze kent haar zang instinctief.



Imiteren om te plezieren
De term ‘imiteren’ omhelst veel verschillende fenomenen. Het gaat evengoed over het overnemen van de zang van de vader door een jong als over het nabootsen van de sirenes van een ziekenwagen of het geluid van een GSM door een Spreeuw (Sturnus vulgaris). Onder de imitators is de vaandeldrager zeker de Bosrietzanger. Zijn zang is exclusief samengesteld uit tonen die hij van een andere vogelsoort heeft geïmiteerd. Zijn repertoire omvat bijna honderd verschillende tonen, waaronder zelfs het krijsen van meeuwen of de roep van een ruiter.

De Bosrietzanger imiteert vooral de soorten waarmee hij zijn habitat deelt. Wanneer men uit zijn zang de verschillende voorbeelden destilleert, kan men zich een precies beeld vormen van de vogelgemeenschap waarvan hij deel uitmaakt. Wanneer men weet dat elke gemeenschap correspondeert met een welbepaalde biotoop, kan men bij een Bosrietzanger die zingt in het laboratorium achterhalen waar hij vandaan komt.

Dit is echter niet alles. De Bosrietzanger brengt de winter door in Afrika en een deel van zijn vocabularium heeft hij geïmiteerd van de vogels ter plaatse. Men kan dus aan de hand van zijn zang achterhalen in welk gebied in Afrika hij de terugkomst van de lente afwacht.
Net zoals de Rietzanger is de Bosrietzanger voor alles een verleider. De imitaties laten hem toe zijn zangvariatie te verhogen en zo zijn kansen tegenover de vrouwtjes te verhogen.

Taalproblemen
In de loop van dit artikel hebben we al gesproken over dialecten. Het betreft hier lokale variaties in zang die kenmerkend zijn voor alle individuen van een populatie. De variaties slaan in het algemeen op de structuur van de tonen, eerder dan op de architectuur van de zang in zijn geheel. De Vink bijvoorbeeld biedt een waaier dialectische variaties wat betreft de eindstrofe van zijn zang. De “suskewiet” is karakteristiek voor Vlaamse Vinken, terwijl de triller van de Waalse eerder iets is als “tirruit”.

Deze eigenschap laat de waarnemer toe de lokale populaties te onderscheiden en taalgrenzen tussen de verschillende populaties te bepalen. De vogels zelf maken zeer goed het onderscheid tussen hun eigen dialect en dat van een ander. De dialecten worden doorgegeven van vader op zoon en vermits de vogels de neiging hebben elk jaar terug te komen naar hun geboorteplaats, zijn alle vogels met hetzelfde dialect min of meer verwant met elkaar.



Men heeft ook opgemerkt dat de vrouwtjes er de voorkeur aan geven te paren met mannetjes van hetzelfde dialect als zijzelf, wat nog de verwantschap vergroot. Men vermoedt dat dit fenomeen aan kleine populaties toelaat de verworven aanpassingen aan de plaatselijke ecologische eigenschappen te behouden. Men zal dan ook begrijpen dat de vogels zich agressiever opstellen tegen mannetjes die niet hetzelfde dialect hebben. Vinken hebben ook hun taalproblemen!









De database wordt beschermd door het auteursrecht ©opleid.info 2019
stuur bericht

    Hoofdpagina