Hoofdstuk Kroniek van de evolutiegedachte



Dovnload 46.03 Kb.
Datum27.09.2016
Grootte46.03 Kb.

Hoofdstuk 1.

Kroniek van de evolutiegedachte

1.1. Predarwiniaanse evolutiegedachten

De publicatie van Charles Robert Darwin’s “On the origin of species by means of natural selection” in 1859 wordt doorgaans aanzien als de geboorte van de evolutietheorie. Het boek was onmiskenbaar een mijlpaal in het Westerse denken. In een tijd waarin de meeste wetenschappers ervan overtuigd waren dat alle organismen apart door God geschapen waren, en onveranderd bleven tot ze uitstierven, formuleerde Darwin de theorie dat alle levensvormen door kleine, graduele veranderingen uit één gemeenschappelijke voorouder gegroeid waren. Bovendien beschreef hij een mechanisme dat dergelijke evolutie toeliet. Zonder afbreuk te willen doen aan deze prestatie, dient het opgemerkt dat reeds vóór Darwin, natuurwetenschappers en filosofen speelden met de mogelijkheid van in elkaar overgaande soorten.

De Ionische filosoof Anaximander (ca. 610-546 vC) en zijn leerling Xenophanes (ca 570-490 vC) dachten dat het eerste leven voortkwam uit de condensatie van ‘oer’-modder en water, en opperden voor het eerst noties over de potentiële ‘transmutatie’ van soorten. Empedocles (ca 430-490 vC) beschreef wellicht als eerste een prototype van natuurlijke selectie. Volgens zijn (nu bizar klinkende) theorie bestond het leven aanvankelijk uit afzonderlijke organen, die zich vervolgens willekeurig verenigden tot organismen. Vele van de combinaties waren echter zo monsterlijk, en ongeschikt voor het leven, dat ze stierven. Volgens de meeste bronnen was er in de ideeën van de invloedrijke filosofen Plato (427-347 vC) en Aristoteles (384-322 vC) weinig of geen ruimte voor evolutie. Vaak worden zij zelfs ‘verantwoordelijk’ geacht voor de eeuwenlange stasis in het denken over het tot stand komen van de organische diversiteit op de aarde die volgde op de Griekse periode. Dit is ironisch, gezien de immense bijdrage die Aristoteles leverde aan de morfologie, de embryologie en de taxonomie.


George-Louis Leclerc, Comte de Buffon.


In de 16de en 17de eeuw effenden verlichte figuren als Francis Bacon (1561-1626), Benoit de Maillet (1656-1738), Julien Offray de La Mettrie (1709-1751), Pierre Louis de Maupertuis (1698-1759), Denis Diderot (1731-1784) en Immanuel Kant (1724-1804) het pad voor nieuwe ideeën over evolutie. De grote natuurhistoricus Georges Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788), was aanvankelijk gekant tegen de idee van evolutie, maar theoretische beschouwingen en de resultaten van zijn kweekexperimenten deden hem twijfelen. In een essay “De la dégéneration des animaux” (1766) suggereerde hij de mogelijkheid dat de oorspronkelijk gecreëerde dieren (nu de families en genera) onder invloed van omgevingsfactoren zouden gedegenereerd zijn tot de veelheid van hedendaagse soorten. Hiermee stond hij niet zover van de opinie van zijn tijdgenoot en vijand, Linnaeus (1707-1778), die op latere leeftijd ook wel wat zag in hybridisatie als mechanisme om soorten te genereren uit oorspronkelijke typen.



Erasmus Darwin (1731-1802).


Belangrijk voor de evolutie van de evolutegedachte, was dat Charles Darwin’s grootvader, de arts Erasmus Darwin (1731-1802), de redeneringen van Buffon en Linneaus oppikte, en radicaliseerde. In zijn “Zoonomia“, een traktaat dat voornamelijk over de menselijke fysiologie handelt, schrijft Erasmus Darwin enkele summiere passages over de mogelijkheid van transmutatie en gemeenschappelijke oorsprong. Zo zouden alle warmbloedige dieren ontwikkeld zijn uit een ‘levensvezel’, geschapen door God en via de opstapeling van verworven kenmerken gemodelleerd door de inwerking van de omgeving. Mogelijk vormden dergelijke passages een vroege bron van inspiratie voor zijn kleinzoon Charles Darwin.

C


Charles Lyell (1797-1895).
harles Lyells (1797-1895) boek “Principles of geology” was ook van groot belang in de ontwikkeling van Darwin’s ideeën. In dit boek beschrijft Lyell, die een goede vriend van Darwin zou worden, hoe normale, hedendaagse natuurverschijnselen (de regen, de zee, vulkanen, aardbevingen, ...) volstonden om de geologische geschiedenis te verklaren. Hij argumenteerde dat er geen nood was aan goddelijke tussenkomsten. Wat wel nodig was, was tijd. Daarom verwierp hij de berekeningen van aartsbisschop James Usher (1580-1656), volgens dewelke de aarde in 4004 vC geschapen was.


Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829).


Een minstens even belangrijke stimulus vormde het boek “Histoire naturelle des animaux sans vertèbres”, van de verguisde Franse bioloog Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829). Darwin las het tijdens zijn reis met de HMS Beagle (1831-1836). Lamarck formuleerde zijn hypothese over de veranderlijkheid van soorten voor het eerst in 1800, maar ontplooide ze vooral in zijn “Philosophie zoologique” (1809). Volgens Lamarck was het leven opgeborreld uit het slijk, onder invloed van mysterieuze, ongrijpbare krachten zoals electriciteit en warmte. Deze innerlijke krachten (‘sentiments interieurs’) zouden ook maken dat nakomelingen lichtjes afwijken van hun ouders. Omdat de afwijkingen accumuleren in de tijd, ontstaan steeds complexere organismen. Naast deze belangrijke stuwende krachten zorgt een tweede mechanisme voor een betere afstemming van de organismen op hun omgeving : de overerving van verworven karakteristieken. Volgens dit laatste, veelvuldig beschimpte principe zou het uiterlijk van individuele organismen tijdens hun levensloop veranderen door contact met ziekten en ongelukken én zou deze variatie doorgegeven worden aan de nakomelingen.

Lamarck zélf hechtte overigens minder belang aan dit tweede deel van zijn transmutatie-theorie. Het idee van de overerving van verworven kenmerken was niet nieuw -Plato had het er bijvoorbeeld al over gehad- en zou trouwens ook lang na Lamarck gangbaar blijven. Darwin en zijn onmiddellijke volgelingen zagen er geen graten in; de eerste versie van evolutie door natuurlijke selectie steunt op een analoog principe. Pas de experimenten van August Weismann en de eerste Mendelianen zouden de idee in discrediet brengen. Toch zal de onfortuinlijke Lamarck voornamelijk voor dit gedeelte van zijn theorie herinnerd blijven.




Het verschil tussen het ‘transformationisme’ van Lamarck (links) en de theorie van Darwin (rechts).



Een belangrijk verschil tussen Lamarcks ‘transmutatie’ en Darwins ‘evolutie’ schuilt in de topologie van de stamlijnen. Lamarck geloofde sterk in het beeld van de ‘ladder van de natuur’, waarbij organismen zouden veranderen op gepreprogrammeerde wijze, van eenvoudig naar complex. In tegenstelling tot wat bij Darwin het geval is, vertakken de stamlijnen in Lamarcks systeem niet; ze lopen parallel naast elkaar, tot elk organisme zijn eigen, voorbeschikte plaats van complexiteit heeft bereikt. Aldus ontstond volgens Lamarck de basisorganisatie : de families en de klassen. De variatie binnen de klassen was zijns inziens een gevolg van lokale adaptatie. Een direct uitvloeisel van het gelijkschakelen van evolutie met perfectionering, was dat Lamarck niet kon aanvaarden dat soorten waren uitgestorven. Hij beweerde dat alle (op dat moment nog vrij schaarse) fossielen voorlopers waren van de hedendaagse soorten. Dit was één van de punten waarover hij in conflict kwam met zwaargewichten van zijn tijd, zoals Georges Cuvier (1769-1832) en Richard Owen (1804-1892).


Georges Cuvier (1769-1832).



Richard Owen (1804-1892).



Baron Georges Cuvier (1769-1832), directeur van het Parijse Musée National d'Histoire Naturelle en ook politiek een zwaargewicht, wordt door de Fransen wel eens de ‘Aristoteles van de biologie’ genoemd. Gezien de Franse neiging tot chauvinisme moet dit wellicht met een korrel zout genomen worden, maar het feit blijft dat Cuvier nagenoeg op zijn eentje de paleontologie opstartte, de vergelijkende anatomie stichtte, en ook nog de eerste geologische kaarten opstelde. Cuvier verwierp en ridiculiseerde Lamarcks theorie op basis van zijn eigen bevindingen als paleontoloog en anatoom. In het toen nog zeer onvolledige fossiele materiaal zag Cuvier geen enkele aanwijzing voor de overgang van één soort naar de andere. Anderzijds waren sommige soorten wel degelijk uitgestorven (het ontegensprekelijk aantonen van extinctie was één van Cuviers vele verdiensten). Tenslotte was Cuvier door zijn morfologische en anatomische werk zodanig onder de indruk gekomen van de subtiele eenheid tussen functie en vorm van de onderdelen van organismen, dat de gedachte van transmutatie hem als onmogelijk overkwam. Elke verandering aan één onderdeel zou de minitieuze samenhang tussen de componenten ongetwijfeld verstoren en het geheel minder functioneel maken. De complexiteit van organismen maakte hen volgens Cuvier onveranderlijk.

Cuviers standpunt werd in Groot Brittannië gedeeld en verspreid door Richard Owen, wiens lezingen o.a. werden bijgewoond door Charles Darwin. De noties van aparte oorsprong (afzonderlijke schepping) en onveranderlijkheid waren in die periode algemeen aanvaard.



1.2. Darwin en Wallace

Alfred Russel Wallace (1823-1913).


In het midden van de 19de eeuw trekken twee Britse biologen, volkomen onafhankelijk van elkaar, dezelfde revolutionaire conclusies uit de lectuur die ze doorgenomen hebben en de ervaringen die ze opgedaan hebben tijdens hun respectievelijke reizen. De twee deelden een fascinatie voor de natuurhistorie, maar konden voor het overige niet meer van elkaar verschillen. Charles Robert Darwin (1809-1882), zoon van een welgesteld geneesheer en schoonzoon van de beheerder van Wedgewood China-wares, beschikte over voldoende financiële autonomie om zijn ingevingen lange tijd te bebroeden en te toetsen. Teruggetrokken op zijn landgoed in Kent werkte hij meer dan 20 jaar aan de ontwikkeling van zijn theorie. Alfred Russel Wallace (1823-1913), om den brode verzamelaar van dierlijke en plantaardige specimen, ontwikkelde dezelfde theorie, liggend in een hangmat en rillend van de malariakoorts, op één of ander Indonesisch eiland.

Charles Darwin werd op 12 februari 1809 geboren in Shrewsbury, Engeland. Zowel zijn vader als zijn grootvader waren succesvolle geneesheren, en de jonge Darwin werd dan ook naar de Universiteit van Edinburgh gestuurd om geneeskunde te studeren. Toen bleek dat de geneeskunde Darwin niet kon boeien, zond zijn vader hem naar Cambridge voor een studie theologie. Deze opleiding werd voleindigd, maar zijn oorspronkelijke passie (de natuurhistorie) getrouw, monsterde Darwin bij de eerste gelegenheid aan op de H.M.S. Beagle, als naturalist en gezel voor de kapitein van het schip, Robert FitzRoy. De expeditie vertrok op 27 december 1831 en keerde pas terug op 2 oktober 1836. Gedurende de tocht verzamelde de jonge Darwin uitvoerige collecties planten, dieren, fossielen en gesteenten, voornamelijk in Zuid-Amerika en Australië.

Het jaar dat volgde op de reis vormde wellicht de meest cruciale periode in zijn ontwikkeling. Darwin besteedde het aan het uitsorteren van zijn verzamelingen. De ornitholoog John Gould hield vol dat de spotlijsters (Nesomimus), meegebracht van de Galapagos-eilanden, geen variëteiten van één soort waren, zoals Darwin zelf dacht, maar volwaardige species. Dit bracht Darwin op de idee van geografische soortvorming. Hij zag dat de drie soorten uit één en dezelfde Zuidamerikaanse voorouderlijke soort konden zijn ontstaan, en veralgemeende deze observatie naar andere soorten. Andere waarnemingen, zoals die aan de Zuidamerikaanse rheas, sterkten hem in zijn overtuiging dat soorten veranderlijk waren en in elkaar overgingen.

Anderhalf jaar later kreeg hij ook door welk mechanisme tot evolutie leidde. Dat gebeurde op 28 september 1838, bij het lezen van Thomas Malthus’ werk “Essay on the principle of population”. Volgens Darwin’s eigen notities deed volgende passage uit het boek hem het licht zien :

(the human) population, when unchecked, goes on doubling itself every twenty-five years, or increases in geometrical ration

Darwin zag onmiddellijk in dat dit fenomeen, in het geval van eindige hulpbronnen, aanleiding moest geven tot een formidabele strijd om het leven. Elke afwijking, hoe klein ook, die een individu een voordeel zou geven t.o.v. een ander individu, zou bewaard blijven in de populatie. Afwijkingen in de andere richting zouden snel geëlimineerd worden. Twee jaar na zijn thuiskomst was Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie geconcipieerd.

Darwins ideeën ontstonden tijdens zijn wereldreis, en geraakten volgroeid in de jaren die daarop volgden, onder meer door de contacten met Malthus, geologen als Charles Lyell (1797-1875) en kwekers van planten en dierenrassen. In plaats van zijn ei onmiddellijk te leggen, hield Darwin het vervolgens ruim 20 jaar op. Misschien wat angstig voor de reacties, en ongehaast door zijn comfortabele financiële positie, maakte hij zijn ideeën slechts aan een beperkte kring bekend, en ging hij ondertussen onvermoeibaar op zoek naar aanwijzingen die zijn revolutionaire theorie konden ondersteunen. In 1858 zag hij echter tot zijn grote verbijsternis, in een manuscript hem toegezonden door de jonge avonturier-bioloog Alfred Russel Wallace (1823-1913), zijn theorie van natuurlijke selectie uitgelegd staan. Ook bij Wallace was de cruciale gedachtensprong gebeurd tijdens het lezen van Malthus’ politiek-economisch werk. Geconfronteerd met deze onverwachte potentiële rivaal stopte Darwin met het uitvoerige boek dat hij aan het schrijven was over de werking van natuurlijke selectie, en pleegde snel een meer beknopte publicatie. Zijn vrienden van de Linnaeus-sociëteit, Charles Lyell en de botanist Joseph Hooker, organiseerden vervolgens een ontmoeting waarop de ideeën van beide biologen samen wereldkundig werden gemaakt. Darwin was toen al bezig aan zijn meesterwerk “On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life”.

De “Origin” bevat niet één maar verschillende nieuwe ideeën :



  • De idee van evolutie op zich. De wereld is niet constant, recent geschapen of eeuwig cyclerend, maar verandert continu en de organismen veranderen in de tijd.

  • De idee van gemeenschappelijke afkomst. Elke groep organismen stamt uit een gemeenschappelijke voorouderlijke soort, en uiteindelijk komen álle dieren, planten en micro-organismen voort uit één en hetzelfde oerwezen.

  • De idee van de multiplicatie van soorten. Het aantal soorten neemt toe door afsplitsing of knopvorming van groepen die zich vervolgens ontwikkelen tot nieuwe soorten.

  • De idee van het graduele veranderen. Soorten veranderen geleidelijk aan, en niet door de plotse, abrupte ontwikkeling van aberrante individuen die nieuwe vormen gaan vertegenwoordigen.

  • De idee van natuurlijke selectie als mechanisme van evolutie. Aan de basis van de evolutie van de soorten ligt de overvloedige productie van varianten in elke generatie van elke populatie. De enkele individuen die overleven dankzij een bijzonder geschikte combinatie van overerfbare kenmerken, leveren de volgende generatie.

Darwin en Wallace leverden dus niet enkel de idee van organische evolutie, ze reikten ook het mechanisme aan waarlangs die evolutie kon geschieden.

De reacties op Darwins boek waren gemengd. In kerkelijke en andere niet-wetenschappelijke kringen reageerde men aanvankelijk furieus. Dit is niet verwonderlijk, aangezien Darwins nieuwe theorie lijnrecht inging tegen een aantal fundamentele overtuigingen uit die tijd, en verschillende pijlers van het Christianisme ondergraafde. Ondanks de inspanningen van wetenschappers als Lyell en Lamarck bleef de gangbare opinie dat de aarde sinds haar schepping onveranderd was gebleven. Soorten en andere taxa werden onveranderlijk geacht, en moesten dus geschapen zijn. Aangezien de wereld in elkaar gestoken was door een wijze en goede Creator, moest zij perfect zijn, of, zoals Leibniz het stelde, zo perfect als mogelijk. Tenslotte nam de mens in het antropocentrische wereldbeeld van het christelijk geloof een unieke positie in, en bezat hij –in tegenstelling tot de dieren- een ziel. Darwins suggestie, als zouden mensen en dieren gemeenschappelijke voorouders bezitten, werd fel gehekeld door vertegenwoordigers van de kerk, zoals de beroemde Samuel Wilberforce, bisschop van Oxford. Door het Vaticaan en andere kerkelijke instanties zou de theorie van evolutie, in al haar facetten, nog lange tijd verketterd worden. Hieraan kwam pas in 1996 een einde, toen Paus Johannes Paulus II in zijn boodschap aan de Pontificale Academie voor Wetenschappen in Rome toegaf dat de evolutietheorie toch wel van significantie kon zijn (originele tekst in L’Osservatore Romano van 29 oktober 1996, zie ook het speciale nummer van The Quarterly Review of Biology, volume 72-4).

Daar tegenover staat dat in wetenschappelijke kringen, de meeste elementen van Darwins evolutietheorie vrij snel aanvaard werden. De 19de eeuwse ontwikkelingen in de geologie en paleontologie hadden het creationisme reeds ondergraven en de grond voor Darwin geëffend. Zijn ideeën over een gemeenschappelijke stamboom en veranderlijke soorten werden dan ook vrij snel door de wetenschappelijke wereld aanvaard. Zelfs Richard Owen, de anatoom die voorheen zo fervent de stabiliteit van de soorten had verdedigd, bekeerde zich al snel tot Darwin’s leer, en claimde zelfs dat het in feite de zijne was.

Vele 19de eeuwse naturalisten onderhielden wel een vertekende versie van de fylogenetische stamboom. Terwijl Darwin de stamboom zag als een zich in alle richtingen wild vertakkende struik, beeldden vele van zijn tijdgenoten zich een unidimensionale ladderfiguur in, waarbij organismen evolueerden van zeer eenvoudig naar een steeds hogere graad van complexiteit en perfectie. Dit beeld, dat waarschijnlijk een Lamarckiaanse origine heeft, vindt men tot op heden terug in sommige populariserende werken.

Terwijl evolutie als gebeuren spoedig algemeen aanvaard werd, ondervond de idee van natuurlijke selectie als stuwend mechanisme veel meer tegenstand. Eén belangrijk probleem waarmee Darwin en zijn medestanders worstelden, was de noodzaak van een overervingsmechanisme. De genetica diende nog uitgevonden, en Darwin, zoals de meeste van zijn tijdgenoten, geloofde in een Lamarckiaans type van overerving. Toen de Duitser August Weismann (1833-1914) aantoonde dat verworven eigenschappen níet overgedragen worden, betekende dit een ernstige slag voor de theorie van natuurlijke selectie. Mendels bevindingen lagen toen nog begraven in de Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn (zie verder).

Twee andere tegenwerpingen betroffen de manier waarop natuurlijke selectie geacht werd adaptaties te verklaren. Ze vloeien beiden voort uit het respect dat de 19de eeuwse biologen hadden gekregen voor de complexiteit van organismale structuren. In de eerste plaats leek toeval een te grote rol bedeeld. Natuurtheologen als William Paley (1743-1805) hadden kort voor Darwin geargumenteerd dat de fijne onderlinge afstemming van de componenten, noodzakelijk voor het normale functioneren van organismen, een regelrecht bewijs was voor het bestaan van een Schepper. In zijn beroemde analogie vergeleek Paley organismen met een uurwerk. Het vinden van een uurwerk, en de studie van de vorm en de werking van haar onderdeeltjes en hun functie doet al gauw besluiten dat Iemand het uurwerk gemaakt heeft, en met een welbepaald doel. Darwin beweerde nu dat het uurwerk ontstond door een reeks toevallige veranderingen. In de tweede plaats wees men op de moeilijkheid dat de werking van het mechanisme van natuurlijke selectie vereist dat niet alleen het eindproduct (de complexe adaptatie), maar ook alle intermediaire producten een fitness-voordeel opleveren. De anatoom St. George Jackson Mivart (1827-1900), bijvoorbeeld, gooide Darwin een ganse reeks organen en structuren voor de voeten, waarvan het bestaan moeilijk te verklaren is door een geleidelijk opbouwend proces. De vleugels van vogels zijn, als eindproduct, duidelijk adaptief, maar welk voordeel kan een onvolledig prototype van een vleugel gehad hebben ?


1.3. De erkenning van Mendel en de groei van de Nieuwe Synthese
Rond 1860 raakte Gregor Johann Mendel, monnik en later abt van een Augustijner abdij in Brünn (Oostenrijks Hongarije, nu Brno in Tsjechië) geïnteresseerd in de mogelijkheid van de vorming van nieuwe soorten door hybridisatie en startte daarom een grootschalig kruisingsexperiment met erwtenplanten. Erwten vertonen nogal wat variërende kenmerken en Mendel - zo beweerde hij - volgde zeven van die kenmerken over verschillende generaties.
Ondertussen weten we dat bij onafhankelijke segregatie, onafhankelijke overerving en eenvoudige dominantie-recessiviteit de frequentie van kenmerken in de F1 en F2-generaties voorspeld kunnen worden. Kruising van een plant met gladde, gele erwten (RR YY) met een plant met gerimpelde, groene erwten (rr yy) geeft in de eerste generatie gladde, gele erwten (RrYy). In de F2-generatie levert het een mikmak van gladde gele (RrYy), gerimpelde gele (rrYy), gladde groene (Rryy) en gerimpelde groene (rryy). Onder de hierboven aangehaalde assumpties voorspelt de theorie dat de verhouding van de fenotypen in de tweede generatie respectievelijk 9:3:3:1 moet bedragen. Mendel oogstte 315 gladde gele, 108 gladde groene, 101 gerimpelde gele en 32 gerimpelde groene, en die cijfers lagen dicht genoeg bij de verwachte verhouding om Mendel ervan te overtuigen dat hij het bij het rechte eind had : overerving gebeurt door het doorgeven van partikels, elementen van beide ouders aan hun nakomelingen.

Gregor Johann Mendel (1822-1884).


Bij gebrek aan kennis over de fysische achtergrond van zijn bevindingen (Watson en Cricks model van het DNA verschijnt pas een kleine eeuw later), moest Mendel uiterst vaag blijven over de aard van zijn ‘elementen’. Misschien omdat hijzelf de verregaande implicaties van zijn bevindingen niet inzag, publiceerde hij ze in een vrij obscuur tijdschrift, de Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. Mogelijk beschouwde Mendel de bekomen resultaten als een bijproduct van een in weze mislukt experiment, dat erop gericht was via hybridisatie nieuwe soorten te doen ontstaan.

Hugo de Vries (1848-1935).


Tegen het einde van de 19de eeuw startte een nieuwe generatie biologen eveneens met kweekexperimenten. De bedoeling was om via kruisingen een idee te krijgen over de oorsprong van vormvariatie en uiteindelijk over soortvorming en evolutie. Onder hen was de Nederlandse botanicus Hugo de Vries (1848-1935). Van opleiding scheikundige, was de Vries ervan overtuigd dat een organisme kon opgedeeld worden in een grote reeks overerfbare karaktereenheden (pangenen), analoog aan de atomen en moleculen van de scheikunde en de fysica. Om het bestaan van dergelijke eenheden aan te tonen voerde hij kruisingsexperimenten uit met een dertigtal plantensoorten en vond tot zijn voldoening hier en daar de verwachte overervingspatronen. Toen hij voor het neerschrijven van zijn resultaten de literatuur naploos, stootte hij op de Mendels publicatie. Die ontdekking ontmoedigde de Vries dusdanig dat hij de normale, intraspecifieke variatie liet voor wat ze was en zich concentreerde op plotse discontinue veranderingen, die volgens hem veel belangrijker waren in het soortvormingsproces. Voor het gebeuren achter dit type van sprongsgewijze verandering bedacht hij de naam ‘mutatie’.
Een andere belangrijke link tussen Mendel en het Darwinisme vormde de geneticus William Bateson (1861-1926). ‘Segregatie’, ‘heterozygoot en homozygoot’, ‘allelomorf’ (later afgekort tot allel) en ‘genetica’ zijn enkele van de termen die door Bateson gelanceerd werden.
Merkwaardig genoeg waren de vroege Mendelianen, zoals de Vries en Bateson, anti-Darwin. Ze bestudeerden de grote verschillen tussen organismen en extrapoleerden hun ideeën en bevindingen naar de evolutie van andere kenmerken. Evolutie gebeurde volgens hen niet door kleine, graduele verschuivingen, maar door abrupte veranderingen, macromutaties, die een plotse sprong zijwaarts betekenden.
Ondertussen bestudeerde een andere school, die zichzelf de ‘Biometrici’ noemde, wél de kleine verschillen tussen individuen. Zij ontwikkelden de statistische technieken die toelaten om te beschrijven hoe distributies van kenmerken verschuiven van de oudergeneratie op de generaties nakomelingen.

R.A. Fisher (1890-1962).



S.G. Wright (1889-1988).



Het huwelijk tussen de Mendelianen en de Biometrici werd ingezegend door figuren als Sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) en Sewall Green Wright (1889-1988). Fisher toonde eerst aan dat de resultaten van de Biometrici konden bekomen worden door toepassing van Mendeliaanse principes van overerving, en vervolgens dat natuurlijke selectie veruit de sterkste kracht was die genfrequenties kon veranderen. Hij stichtte aldus de populatiegenetica. Zijn boek “The genetical theory of natural selection”, Haldane’s “The causes of evolution’” en Julian Huxley’s “Evolution: The modern synthesis” vormen de hoekstenen van de zogenaamde ‘Nieuwe Synthese’. Eén van de grootste problemen van Darwins theorie, het ontbreken van een overervingsmechanisme, was eindelijk opgelost.
De verbroedering tussen Mendelisme en Darwinisme inspireerde het populatie-genetische onderzoek in het labo en op het terrein. Studies zoals die van Theodosius Dobzhansky (1900-1975) over fruitvliegjes en die van E.B. Ford (1901-1988) en H.B.D. Kettlewell (1901-1979) over motten leverden de eerste empirische bewijzen voor de werking van natuurlijke selectie.
Met name door Ernst Mayrs (boek ‘Systematics and the Origin of Species’ sijpelde het idee ook door naar de systematici, die hun typologische soortconcept moesten vervangen door één gebaseerd op reproductieve isolatie. Het ontstaan van soorten kon verklaard worden door het kleine type van veranderingen beschreven door de populatiegenetici, bijvoorbeeld wanneer ze plaatsvonden in geografisch gescheiden populaties. Macromutaties waren niet meer nodig.
Een analoog effect had “Tempo and Mode in Evolution” van George Gaylord Simpson op de paleontologie. De mythe van de orthogenese, een erfenis uit het pre-Mendeliaanse tijdperk werd ontmaskerd : de evolutie zoals die kan afgeleid worden uit fossiele reeksen vertoont geen inherente richting, maar is perfect compatibel met de populatie-genetische mechanismen van Fisher, Haldane en Wright. De technieken van de Nieuwe Synthese lieten ook toe om topics zoals de snelheid van evolutie en het ontstaan van grote nieuwe groepen te bestuderen. Zo verspreidden de implicaties van de Nieuwe Synthese zich soms langzaam, soms snel doorheen diverse disciplines. Tegen 1959, de honderdste verjaardag van de publicatie van “The Origin”, was elke tak van de biologie doordrongen van het neo-Darwiniaanse gedachtengoed.
1.4. Verdere ontwikkelingen en conflicten
De algemene verspreiding van het gedachtengoed van de Nieuwe Synthese maakte echter geen einde aan de debatten over het mechanisme van evolutie. De discussies over de rol van natuurlijke selectie laaiden in de laatste 40 jaar meermaals hoog op, en herhaaldelijk werd de theorie op sterven na dood verklaard.


Kimura’s neutrale theorie vergeleken met Darwins theorie a.d.h.v. alcoholproevers


De ontwikkeling van moleculaire technieken in de jaren 60 van deze eeuw bracht een onverwacht hoge graad van intraspecifieke variatie aan het licht, die moeilijk door natuurlijke selectie kon verklaard worden. Onder impuls van de Japanse populatie-geneticus Motoo Kimura ontstond een debat over het relatieve belang van genetische drift en natuurlijke selectie als processen die evolutie kunnen veroorzaken. Kimura’s ‘neutrale theorie’ houdt staande dat het gros van de veranderingen op moleculair niveau, d.w.z. in het genetische materiaal zelf, gebeurt door genetische drift, en niet door positieve Darwiniaanse selectie.


Stephen Jay Gould.


In 1979 brachten Stephen Jay Gould en Richard Lewontin in een beroemd geworden artikel “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm” een striemende kritiek op het na-oorlogse adaptationistische denken. Ze hekelden het feit dat biologen er bijna steeds a-priori vanuitgaan dat natuurlijke selectie het door hun bestudeerde kenmerk geoptimaliseerd heeft voor de functie die het nu vervult, en geen aandacht hebben voor andere (bijvoorbeeld historische) factoren die bepalend kunnen zijn voor het design van het kenmerk. Het artikel gaf de term ‘adaptationisme’ een pejoratieve bijklank, en heeft de studie van adaptaties enige tijd verlamd.

In een tweede ophefmakend artikel, “Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism”, viel dezelfde Gould, ditmaal met collega Niles Eldredge, een ander grondbeginsel van het Darwinisme aan : dat van de geleidelijke aard van de veranderingen. Evolutie verloopt niet gradueel, beweerden Gould en Eldredge, maar in tempoversnellingen. Lange perioden waarin quasi niets gebeurt worden hier en daar onderbroken door korte perioden van grondige veranderingen. Het tempo van de evolutie staat nog steeds onder discussie.

Een andere twist betreft de eenheden van selectie. Hoewel Darwin het duidelijk over de selectie van individuele organismen had, steunden latere theorieën over de evolutie van socialiteit op vage, groepselectionistische ideeën. Deze dwaling werd ontmaskerd in “Adaptation and natural selection”, door George C. Williams (1966). Later verschoven mensen als John Maynard-Smith, William Hamilton en Richard Dawkins het niveau van selectie op theoretische gronden naar het niveau van de genen. Dit opende dan weer een debat over een verwant probleem, dat van de oorsprong van de sexuele reproductie.

Dit zijn maar enkele losse punten van discussie. De evolutieleer is een wetenschap in volle ontwikkeling. Hoewel geen zinnig mens nog twijfelt aan het feit dat de organismen op aarde geëvolueerd zijn uit een gemeenschappelijke voorouder, is het antwoord op de vraag hóe dit precies gebeurd is, verre van volledig.









De database wordt beschermd door het auteursrecht ©opleid.info 2017
stuur bericht

    Hoofdpagina