I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag



Dovnload 33.06 Kb.
Datum09.12.2017
Grootte33.06 Kb.
I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag

Tom Wenseleers, e-mail tom.wenseleers@bio.kuleuven.be


Capita selecta ethologie, nov./dec. 2005
- verschillende gradaties van sociaal gedrag (Wilson 1971):


Graad van socialiteit

Ouderlijke broedzorg

Gedeelde broedplaats

Ouders delen broedzorg

Nakomelingen zorgen voor broed van ouders

Werkster-kaste

Solitair
















Subsociaal

+













Communaal

+

+










Quasisociaal

+

+

+







Cooperatief broedend

+

+

+

+




Primitief eusociaal

+

+

+

+

+

Hoog-eusociaal

+

+

+

+

+ (morf. ≠)

- enkele voorbeelden



solitair: vlinders
subsociaal: houtetende kakkerlakken (Cryptocercus), reuzenwaterwantsen (Abedus), sommige spinnen (Parawixia), alle zoogdieren, vogels, sommige vissen en reptielen

communaal: sommige zandbijen (Andrena)
quasisociaal: sommige Euglossine bijen

cooperatief broedend: ca. 3000 soorten vogels (bv. staartmees, Seychellen rietzanger, witkapbijeneter), sommige zoogdieren (bv. coyote, hyena, dwergmangoest, stokstaartje, Californische grondeekhoorn), sommige vissen (bv. sommige cichliden)
primitief eusociaal: veldwespen (Polistes), sommige hommels
hoog eusociaal: honingbijen, angelloze bijen, meeste hommels, mieren, wespen (Vespinae), termieten, naakte molrat (Heterocephalus glaber), eusociale galbladluizen (Pemphigus), eusociale galthrips (Oncothrips, Kalothrips), eusociale garnaal (Synalpheus)

- Darwiniaanse paradox van sociaal gedrag: hoe kan een gen dat codeert voor een altruistisch kenmerk zich verspreiden in de populatie?


steriliteit van de werksters bij sociale insekten: “…one special difficulty, which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to my whole theory…” Darwin (1859, p. 236)
- eerste mogelijkheid: sociaal gedrag is slechts schijnbaar altruistisch, en levert eigenlijk een individueel voordeel op

- cooperatief gedrag is mutualistisch:

levert voordeel op zowel voor het individu zelf als voor andere individuen in de groep, zulk gedrag wordt soms ook zwak altruisme genoemd (Wilson 1981)

Bv. - alarmroepen bij stokstaartjes (Suricata suricatta): individu dat alarm roept is altijd de eerste die een aankomende predator ziet en komt altijd als eerste weg (Clutton-Brock et al. 1999) – voordeel voor niet-verwanten is mogelijk toevallig ("by-product mutualism")

- helpergedrag bij vogels: helpers kunnen ervaring opdoen in grootbrengen van jongen (bv. staartmees Aegithalos caudatus) of kunnen later een groter territorium overerven (bv. eikelspecht Melanerpes formicivorus, Florida struikgaai Aphelocoma coerulescens)

- wolven (Canis lupus): jagen in roedels laat toe dat er grotere prooien kunnen gevangen worden

- sociale spin Parawixia bistriata: werken samen bij de bouw van een groot net en kunnen zo meer en grotere prooien vangen

- mannelijke coalities van leeuwen (Panthera leo): door samen te werken kunnen de leeuwen huns kans verhogen succesvol te paren met een vrouwtje (Packer et al. 1990)



- Solenopsis vuurmieren: nesten die cooperatief gesticht worden door verschillende koninginnen hebben grotere overlevingskans dan nesten die solitair gesticht worden (Bernasconi & Strassmann 1999)

- mutualisme tussen Rhizobium bacterium en leguminose planten: Rhizobia bacterieen fixeren stokstof uit de lucht die de plant dan kan gebruiken. Rhizobia bacterieen die geen stikstof fixeren worden gestraft door de plant (Kiers et al. 2003)


- cooperatief gedrag levert toekomstig voordeel op: reciprook altruisme (Trivers 1971):

individuen helpen een ander en krijgen in ruil iets terug, probleem: cheaters die niets teruggeven hebben voordeel

Bv. - vampiervleermuizen (Desmodus rotundus): delen bloedmaaltijden (Wilkinson 1984)

- delen van voedel bij chimpansees (Pan troglodytes) (de Waal 1989)

- grooming bij Impala antilopen (Aepyceros melampus) (Hart & Hart 1992)
- variatie op reciprook altruisme: TIT-FOR-TAT (Axelrod & Hamilton 1981): individuen interageren herhaaldelijk en helpen alleen wanneer ze in een eerste interactie geholpen werden; immuun tegen cheating maar vereist hoge cognitieve vaardigheden (herkenning van individuen)

Bv. Anubis baviaan Papio anubis: zijn meer geneigd een ander te helpen wanneer die hen eerder zelf reeds hebben geholpen (Packer, 1977)


- maar: echt eusociaal gedrag kan onmogelijk een individueeel voordeel opleveren en is bijna zeker echt altruistisch (werksters zijn in vele gevallen steriel)
- hoe kan echt altruistisch gedrag ontstaan?
- theorie 1: verwantenselectie of theorie van inclusieve fitness (Hamilton 1964)

wanneer individuen verwanten helpen dan kunnen ze indirect copieen van hun eigen genen doorgeven


Hamilton's rule: altruistisch gedrag wordt geselecteerd wanneer
b.r > c, waarbij

b=voordeel voor recipient

c=kost voor altruist

r=verwantschap, i.e. de proportie van de genen die de recipient gemeenschappelijk heeft met de donor via gemeenschappelijke afkomst

Bv. verwantschap tussen ouders en nakomelingen en broer en zus=0.5,


tussen 2 halfbroers=0.25, tussen 2 clones=1

inclusieve fitness=directe+indirecte fitness=fitness verkregen door zelf nakomelingen te produceren en door anderen te helpen nakomelingen te krijgen

- theorie 2: groepsselectie (Wynne-Edwards 1962)
groepen met veel altruisten zijn fitter dan groepen met weinig altruisten
probleem: consistente variatie in aantal altruisten kan alleen ontstaan wanneer er genetische variatie is tussen groepen, i.e. wanneer individuen binnen de groepen verwant zijn (Bourke & Franks 1995)

conclusie: groepsselectie werkt niet, tenzij met positieve verwantschap, maar dan is het verwantenselectie

- theorie 3: manipulatie (Alexander 1974; Michener & Brothers 1974)

ouders of broers of zusters manipuleren sommige individuen om hen te helpen, dominant individu kan ondergeschikten bv. straffen wanneer deze niet samenwerken

evolutie zou echter moeten zorgen voor resistentie in de gemanipuleerde individuen

momenteel weinig bewijs dat manipulatie een belangrijke rol heeft gespeeld in de oorsprong van cooperatief broeden of eusocialiteit, maar kan cooperatief gedrag wel helpen in stand houden en is belangrijk om conflicten op te lossen (zie volgende les)

- evidentie voor verwantenselectie

- cooperatief broedende vogels:

Floridagaai (Aphelocoma coerulescens), Seychellen rietzanger (Acrocephalus sechellensis) & witkapbijeneter (Merops bullockoides): groter percentage van de jongen worden later helpers wanneer ze nauw verwant aan elkaar zijn (Mumme 1992; Komdeur 1994; Emlen & Wrege 1988)

belhoningeter Manorina melanophrys (Clarke 1984, 1989), tuinhoningeter Manorina melanocephala (Poldmaa 1995): helpers geven meer voedsel aan nauwere verwanten

bonte ijsvogel (Ceryle rudis): nauw verwante primaire helpers leveren meer voedsel aan dan niet verwante secundaire helpers (Reyer 1984)
- cooperatief broedende zoogdieren:

Californische grondeekhoorn (Spermophilus brunneus): vrouwtjes slaan frequenter alarm wanneer er nauwe verwanten in de buurt zijn (Sherman 1977)

dwergmangoest (Helogale parvula): vrouwtjes geven de borst aan jongen van andere verwante vrouwtjes (Creel et al. 1991)

gestreepte hyena Hyaena brunnea (Owen & Owen 1984), leeuw Panthera leo (Pusey & Packer 1994): helpers geven meer voedsel aan nauwere verwanten

naakte molrat (Heterocphalus glaber): meer aggressie naar verdere verwanten (Reeve & Sherman 1991)
- oorsprong van eusocialiteit bij de sociale Hymenoptera (mieren, bijen & wespen)

- zijn haplodiploid, i.e. mannetjes zijn haploid (1 set chromosomen) en ontstaan uit onbevruchte eitjes, vrouwtjes zijn diploid (2 sets chromosomen) en ontstaan uit bevruchte eitjes

- Hamilton (1964) noteerde dat haplodiploidie leidt tot een ongewone verwantschapsasymmetrie waarbij vrouwtjes meer verwant zijn aan zusters (r=0.75) dan aan eigen nakomelingen (zonen of dochters, r=0.5), zodat wijfjes meer inclusieve fitness zouden verkrijgen door hun moeder te helpen dan door zelf nakomelingen te produceren. Hij dacht dat haplodiploide insekten daarom voorbestemd zouden moeten zijn om eusociaal te worden = haplodiploidie hypothese

- probleem met haplodiploidie hypothese: haplodiploidie leidt ook tot een lage verwantschap met broers (0.25) en de gemiddelde verwantschap met broers en zusters is 0.5, hetzelfde als met eigen nakomelingen

- haplodiploidie hypothese werkt enkel onder bepaalde restrictieve condities:

- wanneer kolonies een bias aan wijfjes produceren

- wanneer werksters zelf hun eigen zonen (r=0.5) blijven produceren

- test van haplodiploidie hypothese: hoeveel keer is eusocialiteit ontstaan bij haplodiploide vs. diploide groepen?

- 11 x bij de haplodiploide Hymenoptera

1 x bij mieren

1 x bij plooivleugelwespen (Polistinae, Vespinae, Sphecinae)

1 x bij graafwespen (Microstigmus comes)

8 x bij bijen

- 2 x bij haplodiploide galvormende thrips (Oncothrips)

- 5 x bij clonale galvormende bladluizen

- 1 x bij diploide Ambrosia kever (Austroplatypus incompertus)


- 2 x bij diploide termieten

1 x soldatenkaste bij lagere termieten

1 x echte werksterkaste bij hogere termieten

- 2 x bij diploide molratten: naakte molrat en Damaraland molrat

- 3 x bij diploide garnalen (genus Synalpheus)
- 1 x bij diploide spinnen? (kogelspin Anelosemus eximius)

- besluit: niet echt een duidelijke bias; haplodiploidie speelt waarschijnlijk geen speciale rol in oorsprong van eusocialiteit

- hoge verwantschap is wel zeker belangrijk – ancestraal was verwantschap bijna zeker heel hoog, lage verwantschap door meervoudig paern (bv. honingbij) of door aanwezigheid van meerdere koninginnen (bv. bosmieren) zijn afgeleid

- bij Halictine bijnen hebben solitaire groepen (hoge r) frequenter ontstaan gegeven aan eusociale lijnen dan communale (lage r) (Danforth 2002)


- nog een eusociaal zoogdier: de mens? Vrouwen blijven tot lang na hun menopause leven. Lahdenpera et al. (2004) toonden aan dat dit een adaptief voordeel heeft: aanwezigheid van een grootmoeder in Finland in 18de-19de eeuw was gecorreleerd met eerder & meer kinderen hebben = "grandmother effect". Foster & Ratnieks (2005): grootmoeders zijn de steriele helpsterkaste van de mens
De Powerpoint lezing kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm
Aanbevolen literatuur
Alcock J. (2005) Animal Behavior: An Evolutionary Approach, 5th ed. edn, Sinauer associates, Sunderland (Mass.).

Aron S., Passera L. (2000) Les Sociétés Animales - Evolution de la Coopération et Organisation Sociale, Editions De Boeck Université, Bruxelles.

Bourke A.F.G., Franks N.R. (1995) Social Evolution in Ants, Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

Dugatkin L.A. (1997) Cooperation Among Animals - An Evolutionary Perspective, Oxford University Press, Oxford.

Koenig W.D., Dickinson J.L. (2004) Ecology and Evolution of Cooperative Breeding in Birds, Cambridge University Press.

Krebs J.R., Davies N.B. (1991) Behavioural Ecology: an Evolutionary Approach, 3d ed. edn, Blackwell, Oxford.

Krebs J.R., Davies N.B. (1993) An Introduction to Behavioural Ecology, 3d ed. edn, Blackwell, Oxford.

Solomon N.G., French J.A. (1997) Cooperative Breeding in Mammals, Cambridge University Press.



Wilson E.O. (1975) Sociobiology: The New Synthesis, Harvard Press, Cambridge, Mass.



De database wordt beschermd door het auteursrecht ©opleid.info 2017
stuur bericht

    Hoofdpagina