Literatuurstudie



Dovnload 102.34 Kb.
Pagina1/3
Datum26.08.2016
Grootte102.34 Kb.
  1   2   3

Literatuurstudie



2. LITERATUURSTUDIE
1. Structurering van aquatische gemeenschappen
1.1. Inleiding
De gemeenschapsecologie bestudeert de structuur en de eigenschappen van levensgemeenschappen en de processen die leiden tot deze gemeenschappen. Een levensgemeenschap wordt gedefinieerd als een verzameling organismen die behoren tot verschillende soorten en die samen voorkomen in een bepaalde locatie (Begon et al. 1996). Lokale levensgemeenschappen kunnen op verschillende manieren tot stand komen. Hierbij spelen twee types van processen een rol, namelijk lokale en regionale. Lokale processen worden bepaald door abiotische factoren, zoals bvb. uitdrogen van een poel, zuurstofgebrek tijdens de winter, pH en biotische factoren, zoals bvb. competitie en predatie. Terwijl processen zoals langeafstandsverbreiding, speciatie en extinctie werkzaam zijn op regionaal niveau (Shurn 2000). Het kan dus zijn dat een habitat zowel biotisch als abiotisch perfect is voor een soort, maar dat de soort er toch niet voorkomt omdat ze niet voorkomt in het gebied rond dat perfecte habitat. We zullen het hierbij nu vooral hebben over de lokale processen.
Om de soortensamenstelling van een levensgemeenschap in een habitat te doorgronden is het zinvol om het succes van individuele soorten na te gaan. Het succes van een soort wordt in grote mate bepaald door de wijze waarop zijn morfologie, fysiologie en gedrag interfereren met de lokale abiotische en biotische factoren. Soorten kunnen enkel overleven als ze aangepast zijn aan de abiotische en de biotische factoren van hun habitat en vaak zullen soorten die in een welbepaalde omgeving goed kunnen overleven, niet goed overleven in een ander habitat (McPeek 1990a).
1.2. De gradiënt in aquatische gemeenschappen
In deze paragraaf wordt dieper ingegaan op de abiotische en biotische factoren van aquatische gemeenschappen en de aanpassingen van de aquatische soorten aan deze factoren. Aquatische gemeenschappen kunnen op een as gerangschikt worden van zeer tijdelijke naar permanente habitatten (fig. 2.1). We zien dat er op deze as twee belangrijke overgangen zijn namelijk de overgang in hydroperiode (van tijdelijke naar permanente poelen) en de overgang in predatoromgeving (van invertebrate predators naar vis).


Fig. 2.1. Schematisch model van de mechanismen die aquatische gemeenschappen structureren langsheen een gradiënt (naar Wellborn et al. 1996).
In feite kunnen we aquatische gemeenschappen dus verdelen in drie grote groepen nl. de tijdelijke poelen zonder predators, de visloze permanente poelen en de visrijke permanente poelen (Wellborn et al. 1996). Doordat de abiotische en biotische factoren duidelijk verschillen tussen deze drie groepen, verschillen ook de drie levensgemeenschappen duidelijk van elkaar (McPeek 1990a,Wellborn et al. 1996).
1.2.1. Overgang in hydroperiode
Bij de overgang van tijdelijke naar permanente poelen zijn er twee belangrijke factoren die de verschillen in gemeenschappen tussen tijdelijke en permanente poelen kunnen verklaren: een abiotische, nl. het periodisch uitdrogen van een poel en een biotische nl. predatie.
Organismen die in een tijdelijke poel leven moeten een tijdelijke droge periode kunnen overleven. Ze kunnen dit doen door de droge periode in situ te overleven, door te migreren naar andere aquatische milieus, door een transitie te maken naar een terrestrische fase of door na extinctie te rekoloniseren. De meeste soorten proberen een kritiek ontwikkelingsstadium te bereiken waarna ze niet meer constant afhankelijk zijn van water. Bij waterjufferlarven bijvoorbeeld is dat wanneer ze volwassen geworden zijn en dus kunnen vliegen. Voor soorten die in tijdelijke poelen leven is het dus belangrijk om zo vlug mogelijk te groeien en dat kritieke ontwikkelingsstadium te bereiken. Om vlug te kunnen groeien is het noodzakelijk om zoveel mogelijk te foerageren en dus zoveel mogelijk actief te bewegen. Maar door actief te bewegen heeft een prooi sneller kans om opgemerkt te worden door een predator. Predators worden echter net zoals prooien gelimiteerd door de droogteperiode. En doordat de meeste predators, in tegenstelling tot sommige prooien, een langere levenscyclus hebben, komen ze bijna niet voor in tijdelijke poelen. Op grote uitzonderingen na overleven vissen bijvoorbeeld een tijdelijke droge periode niet omdat ze water nodig hebben om te kunnen ademen. Belangrijke invertebrate predators, zoals bijvoorbeeld glazenmakerlarven moeten meerdere jaren in water verblijven voordat ze de transitie kunnen maken naar hun volwassen stadium waarna ze kunnen vliegen en dus water niet meer permanent nodig hebben. Doordat predators dus bijna niet voorkomen in tijdelijke poelen is het voor de prooien niet risicovol om actief te foerageren en snel te ontwikkelen. Tijdelijke poelen zijn dus voornamelijk gekarakteriseerd door zeer actieve en snel ontwikkelende prooien en de aanwezigheid van weinig predators (Wellborn et al. 1996).
Populaties die in permanente poelen leven moeten natuurlijk geen tijdelijke droge periode overleven. Vandaar dat het voor hen niet nodig is om zo snel mogelijk te ontwikkelen. En omdat ze niet zo snel hoeven te ontwikkelen is het voor deze soorten niet nodig om zoveel mogelijk te foerageren. En dat is maar goed ook want in permanente poelen leven veel predators (Bilton et al. 2001). En als de prooien te veel zouden bewegen in de permanente poelen zouden ze onmiddellijk opgemerkt en opgegeten worden door de predators. Soorten die in permanente poelen leven zullen zich moeten wapenen tegen predators. Permanente poelen zijn dus gekenmerkt door minder actieve en niet zo snel ontwikkelende prooien aangepast aan hun predators en door de aanwezigheid van veel predators (Wellborn et al. 1996).

1.2.2. Overgang in predatoromgeving


We maken in permanente poelen een onderscheid tussen visrijke en visloze poelen. In visrijke poelen zijn de vissen de toppredators en in visloze poelen zijn de invertebrate predators de toppredators (Werner & McPeek 1994). In visrijke poelen kunnen bijna geen invertebrate predators leven, omdat de vis bijna al de invertebrate predators opeet. Dit komt doordat invertebrate predators meestal zeer actief zijn en een relatief grote lichaamsgrootte hebben. Vissen kunnen hen dan snel opmerken en opeten zodat beide soorten bijna niet naast elkaar kunnen leven (Wellborn et al. 1996). Het onderscheid tussen de visloze en visrijke habitatten is belangrijk doordat beide habitatten duidelijk verschillende levensgemeenschappen herbergen (McPeek 1990a, Wellborn et al. 1996). Vissen en invertebrate predators hebben namelijk verschillende foerageertechnieken. Door die foerageerverschillen van de predators zullen de verdedigingsmechanismen van de prooien ook verschillen en verdedigingsmechanismen goed in één habitat zullen in principe niet goed zijn in het andere habitat. Dat die gemeenschappen verschillen blijkt ook heel duidelijk uit het volgende experiment. Als je een vis introduceert in visloze gemeenschappen, dan zie je enorme veranderingen in de gemeenschap. Je verkrijgt een grote reductie van de prooisoorten en zelfs de eliminatie van sommige soorten. Verhogen van de densiteit van de vispopulatie heeft echter geen grote effecten op visrijke gemeenschappen. Het zal de densiteit van de prooisoorten wel reduceren, maar je verkrijgt meestal geen eliminatie van sommige soorten. Predatie speelt dus een belangrijke rol in de samenstelling van levensgemeenschappen bij de overgang van visloze naar visrijke poelen. De andere biotische factor, competitie tussen de prooisoorten speelt een mindere belangrijke rol in de structurering van aquatische gemeenschappen. Vroegere studies zagen competitie met grootsoortig zooplankton als de hoofdoorzaak voor het verdwijnen van kleinsoortig zooplankton uit de visloze habitatten, maar recentere studies toonden aan dat predatiegedrag nl. grootteselectief predatiegedrag van invertebrate predators de hoofdoorzaak was. Hoewel de twee factoren via interactieve mechanismen samen de uiteindelijke structurering van levensgemeenschappen zullen bepalen, is predatie hierbij duidelijk de hoofdfactor (Wellborn et al. 1996).
2. Predatie
Predatie speelt dus een belangrijke rol in de structurering van levensgemeenschappen in permanente plassen. In de volgende paragraaf zullen we de verdedigingsmechanismen van de prooien tegen de predators bespreken. Om zich te kunnen verdedigen tegen predators zijn voor de prooien twee zaken belangrijk nl. ten eerste de herkenning van de predator en ten tweede de efficiënte reactie van de prooi op de predator.
2.1. Herkennen van een predator
Prooien moeten eerst de predator herkennen voordat ze gepast kunnen reageren op de predator. Prooien kunnen hun predators herkennen via visuele (Hall & Suboski 1995), mechanische (Starry et al. 1998) of chemische (Wisenden et al 1997) stimuli. Ze reageren meestal wel op een verstoring op zich, maar alleen als ze hun predator specifiek herkennen kunnen ze aangepast antipredatiegedrag vertonen. Sih (1986) onderzocht de reacties van twee soorten muggenlarven op een gemeenschappelijke predator, Notonecta undulata en op een verstoring op zich. De muggenlarve Aedes aegypti komt niet samen voor met Notonecta, terwijl Culex pipiens wel voorkomt met Notonecta. Aedes reageert op verstoring en op Notonecta op ongeveer dezelfde wijze. Bij Culex echter heeft Notonecta altijd een groter effect dan verstoring. Culex beweegt drastisch minder vanaf het moment dat er één Notonecta aanwezig is, terwijl dat bij Aedes pas het geval is bij vier Notonecta. Culex reageert significant op water met geurstoffen van Notonecta en gewonde muggenlarven. We kunnen dus zeggen dat Aedes reageert op een verstoring, eerder dan specifiek te reageren op Notonecta. Culex daarentegen reageert veel sterker op de chemische stimuli van de specifieke predator Notonecta dan op verstoring. Chemische stimuli kunnen in het bijzonder belangrijk zijn wanneer het zicht gelimiteerd is zoals bijvoorbeeld ’s nachts, in dicht begroeide zones of in troebel water (Chivers et al. 1996). Herkenning van predators kan aangeboren of aangeleerd zijn. Een voorbeeld van aangeboren gedrag bestaat bij de rietzanger Acrocephalus sechellensis. Veen et al. (2000) onderzocht twee geïsoleerde populaties van deze soort, waarvan één ervaring heeft met de eirovende fody. Ze testten de twee populaties met een huismus (ter vervanging van de fody omdat deze te zeldzaam is), een duif (een gekende niet-predator) en een koolmees (een nieuwe niet-predator). De twee populaties verhogen beide de verdediging van hun nest bij aanwezigheid van de huismus, terwijl ze beide bijna niet reageren op de duif. Dit maakt duidelijk dat de populatie die de huismus niet kent weet dat de huismus, zonder deze ooit éénmaal ontmoet te hebben, een gevaarlijke predator is. Je zou kunnen veronderstellen dat de rietzangers de huismus aanvallen omdat ze deze niet kennen, maar de rietzangers vallen de koolmees niet aan en deze vogel kennen ze nochtans ook niet. Een studie uitgevoerd door Wisenden et al. (1997) toont aan dat herkenning van een predator ook aangeleerd kan worden. Ze onderzochten twee populaties van waterjuffers waarvan de een voorkomt met snoek en de andere niet. Waterjuffers die voorkomen met snoek reageren op geurstoffen van snoek en gewonde conspecifieke soorten. Waterjuffers die niet voorkomen met snoek reageren alleen maar op gewonde conspecifieke soorten en niet op de snoek. In een tweede experiment tonen ze aan dat waterjuffers die niet voorkomen met snoek toch kunnen leren de snoek te herkennen. Daarbij laten ze eerst de waterjuffers rondzwemmen in aquaria gevuld met water aangelengd met één van de volgende stimuli: (1) chemische stimuli van snoek en gewoon water of (2) chemische stimuli van snoek en gewonde conspecifieke soortgenoten. Vervolgens plaatsen ze de twee groepen waterjuffers in een aquarium met water waarin enkel chemische stimuli van snoek aanwezig zijn. De waterjuffers van groep 2 reageren nu op de visgeur, terwijl deze uit groep 1 niet reageren. De waterjuffers hebben dus geleerd om de chemische stimuli van gewonde conspecifieke soorten te associëren met de visgeur. Stimuli van gewonde heterospecifieke soorten hebben soms hetzelfde effect, maar zeker niet altijd. In een gelijksoortig experiment met waterjuffers uitgevoerd door Chivers et al. (1996) worden dezelfde resultaten bekomen.
2.2. Antipredatiemechanismen: efficiënte reactie van prooi op predator
2.2.1. Primaire en secundaire antipredatiemechanismen
Antipredatiemechanismen kunnen onderverdeeld worden in twee hoofdgroepen gebaseerd op het feit of ze voor of na detectie voorkomen. We spreken van detectie wanneer predators prooien ontdekken en herkennen. Prooien kunnen enerzijds proberen detectie door een predator te vermijden (primaire antipredatiemechanismen) of anderzijds proberen te ontsnappen éénmaal ze ontdekt zijn (secundaire antipredatiemechanismen) (Sih 1987).

Primaire antipredatiemechanismen: vermijden van detectie
Prooien kunnen detectie van predators proberen te vermijden op twee manieren. Enerzijds kunnen prooien in aanwezigheid van een predator proberen niet op te vallen zodat ze niet opgemerkt en herkend worden als prooi, anderzijds kunnen prooien proberen uit de buurt van de predators te blijven (Sih 1987).
Om niet op te vallen voor de predators maken prooien dikwijls gebruik van cryptisch gedrag. Cryptisch gedrag is gewoonlijk alleen effectief als prooien gecamoufleerd zijn en relatief weinig bewegen. Cryptisch gedrag is dus dikwijls geassocieerd met de zit en wacht foerageertechniek, het inactief zijn in de dag en een habitatgebruik beperkt tot gebieden met de correcte achtergrond. Dit cryptisch gedrag is geassocieerd met een laag metabolisme, voeding, groei en ontwikkeling. Sih noemt deze levensstijl de trage–levensstijl. Voorbeelden van cryptische soorten zijn de gewone kameleon (Cuadrado et al. 2001) en de ‘soft-bodied octopus’ (Hanlon et al. 1999).
Prooien die uit de buurt van predators proberen te blijven moeten hun activiteit reduceren of beperken tot plaatsen of tijden waar of wanneer predators inactief zijn. De gereduceerde activiteit op zich is dus al een manier om een ontmoeting met een predator te voorkomen. Verder kunnen prooien hun activiteit beperken tot microhabitatten waar predators minder effectief zijn, bijvoorbeeld door schuilplaatsen te gebruiken. De larve van de trips Frankliniella occinentalis gebruikt als schuilplaats een web gemaakt door de mijt, Tetranychus urticae. De tripslarve ervaart in het web een lager predatierisico doordat de predators gehinderd worden door dat web (Venzon et al. 2000). Prooien kunnen ook hun activiteit beperken tot tijden van de dag of seizoenen van het jaar waarop predators relatief inactief zijn. Zo zijn bijvoorbeeld populaties van de eendagsvlieg Baetis bicaudatus die in visrijke habitatten leven ’s nachts actief, terwijl deze die in visloze habitatten leven vooral overdag actief zijn (Cowan & Peckarsky 1994). Door hun manier van leven (niet actief zijn, zich verbergen,…) zullen de prooien een trage levensstijl hebben.
Een andere manier om uit de buurt van predators te blijven is gebruik maken van gebieden waar weinig of geen predators leven. Dit kan op twee manieren: ofwel is zo’n gebied te tijdelijk voor de predator, ofwel is dit gebied te stresserend voor de predator (de prooi moet dan wel stresstolerant zijn). Voorbeelden van prooien die voorkomen in tijdelijke habitatten zijn amfibie– en insectenlarven die leven in tijdelijke poelen, terrestrische insectenlarven die leven in rottend fruit, in een kadaver of in mest. Door de tijdelijke aard van hun schuilplaats zullen de prooien zoveel mogelijk eten, snel groeien en zo snel mogelijk ontwikkelen. Deze levensstijl noemt Sih de snelle levensstijl. Stresstolerante prooien leven in gebieden die fysisch zeer streng zijn en hebben daardoor een extra trage levensstijl (Sih 1987).




  1   2   3


De database wordt beschermd door het auteursrecht ©opleid.info 2019
stuur bericht

    Hoofdpagina