Zenuwcorrelatie



Dovnload 367.95 Kb.
Pagina1/6
Datum22.07.2016
Grootte367.95 Kb.
  1   2   3   4   5   6

Hoofdstuk 5 Informatie-overdracht

___________________________________________________________________________________



HOOFDSTUK 5 : INFORMATIE-OVERDRACHT IN FYSIOLOGISCHE PROCESSEN.


    1. Zenuwcorrelatie.




      1. Functionele organisatie van het zenuwstelsel.

Anatomisch gezien wordt het zenuwstelsel ingedeeld in een centraal deel (centraal zenuwstelsel, CZS ; Eng. "central nervous system, CNS"), dat de hersenen en het ruggenmerg omvat, en een perifeer deel (perifeer zenuwstelsel, PZS ; Eng. "peripheral nervous system, PNS") dat bestaat uit al het zenuwweefsel buiten het CZS.

Functioneel gezien kan het zenuwstelsel worden ingedeeld in een somatisch deel, dat betrokken is bij vrijwillige acties, en een autonoom deel (Eng. "autonomic nervous system, ANS") dat controle uitvoert over een grote verscheidenheid aan onvrijwillige functies.

Histologisch gezien echter bestaat het ganse zenuwstelsel uit neuronen en hun ondersteuningsweefsel, met bepaalde variaties naargelang de plaats van voorkomen.




        1. Neuronen. (fig. 5.1, 5.2, 5.3 en 5.4)

Alle neuronen hebben dezelfde basisstructuur :



  • het grote cellichaam (soma) omvat de kern of nucleus, omgeven door cytoplasma. Dit laatste bevat lichtmicroscopisch zichtbare grote aggregaties ruw endoplasmatisch reticulum = stof van Nissl.

  • vanuit het cellichaam stulpen twee types van uitlopers uit : één enkel axon en één of meerdere dendrieten. De dendrieten zijn sterk vertakte uitlopers die eindigen in gespecialiseerde sensorische receptoren of die synapse vormen met naburige neuronen (van dewelke ze stimuli ontvangen). Het axon vertrekt vanop een verdikking (axonheuvel ; Eng. "axon hillock") van het neuronlichaam en zet zich verder als een cylindrische buis van variabele lengte. Naar het einde splitst het axon zich in een aantal kleine takjes (collateralen): deze eindigen in zgn. eindknopjes bij een synaps en maken hier contact met andere neuronen (soma, dendriet of axon) of met een effectororgaan.

Over het algemeen zijn de cellichamen van alle neuronen gelokaliseerd in het CZS (d.i. de "grijze stof"), behalve de cellichamen van de meeste primaire sensorische neuronen en van de terminale effectorneuronen van het ANS (in dat geval zijn de cellichamen gegroepeerd in zgn. ganglia die op bepaalde plaatsen in de periferie van het lichaam gelegen zijn).
Naargelang de vorm kunnen bij de neuronen drie basistypes onderscheiden worden :

  • multipolair neuron : een groot aantal dendrieten vertrekt vanop één plaats van het cellichaam of vanop het ganse cellichaamoppervlak (bvb. motorische neuronen)

  • bipolair neuron : één enkele dendriet vertrekt vanop die pool van het cellichaam die zich net tegenover de aanzet van het axon bevindt (bvb. receptorneuron voor smaak, zicht en evenwicht)

  • pseudo-unipolair neuron : één enkele dendriet en het axon vertrekken beide vanop een gemeenschappelijke stam op het cellichaam (t.g.v. fusie van hun begindelen tijdens de embryonale ontwikkeling) (bvb. meeste andere primaire sensorische neuronen)



Gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde zenuwvezels :

T.h.v. het perifeer zenuwstelsel zijn alle axonen omgeven door gespecialiseerde cellen, de Schwanncellen, die zowel structurele als metabole ondersteuning geven aan de cel. De wijze waarop de Schwanncellen het axon omgeven is over het algemeen afhankelijk van de diameter van het axon :



  • axonen met een kleine diameter (bvb. vezels van het ANS, kleine pijnvezels) zijn enkel omgeven door het cytoplasma van de Schwanncel (m.a.w. het axon ligt in een invaginatie van de plasmamembraan van de Schwanncel) : deze vezels zijn niet-gemyeliniseerd

  • axonen met een grote diameter zijn omgeven door een aantal concentrische lagen van de plasmamembraan van de Schwanncel : het geheel van deze lagen vormt de myelineschede, de vezels zijn gemyeliniseerd.

T.h.v. het centraal zenuwstelsel gebeurt myelinisatie op een gelijkaardige manier, maar hier zijn het de oligodendrocyten die de myelineschede vormen.

Zoals eerder vermeld is bij gemyeliniseerde vezels de geleidingssnelheid hoger dan bij ongemyeliniseerde vezels met eenzelfde axondiameter.


Knoop van Ranvier :

De myelineschede van een individueel axon wordt gevormd door meerdere Schwanncellen (m.a.w. elke Schwanncel omgeeft slechts een klein segmentje van het axon). Tussen de opeenvolgende Schwanncellen is er telkens een kleine onderbreking in de myelineschede : deze ongemyeliniseerde stukjes noemt men de "knopen van Ranvier". Zoals eerder vermeld (zie : hoofdstuk 1, 1.4.2)kan de AP zich sprongsgewijze van de ene knoop naar de andere voortbewegen = saltatorische geleiding. De afstand tussen twee opeenvolgende knopen staat in evenredigheid tot de diameter van het axon (tussen 0,3 en 2 mm bij de grootste vezels). Saltatorische geleiding gebeurt met hogere snelheid en met minder energieverlies dan gewone progressieve geleiding en is dus meer efficiënt (evolutionair voordeel bij de hogere vertebraten).


Functies van de neuronen :

Alles-of-niets principe :

Elk neuron geleidt een impuls steeds aan dezelfde geleidingssnelheid en met dezelfde amplitude, ongeacht de sterkte van de uitlokkende prikkel. De energie voor een neuraal impuls ligt bij het neuron zelf : het wordt bepaald door de ladingsverschillen over de celmembraan en door verplaatsingen van ionen doorheen de membraan.

Wel kunnen er voor één bepaald neuron verschillen bestaan in het aantal impulsen per tijdseenheid en in de afstand tussen opeenvolgende impulsen : een sterke prikkel veroorzaakt een reeks impulsen die kort op elkaar volgen, terwijl een zwakke prikkel binnen eenzelfde tijdspanne minder impulsen zal voortbrengen (groter interval tussen twee opeenvolgende impulsen). Bovendien brengt een sterke prikkel de activiteit op gang in een groter aantal neuronen.
Drempel van respons :

Een neuron reageert niet op een prikkel die de drempelwaarde niet bereikt, terwijl elke prikkel die deze waarde wel overschrijdt, ongeacht hoe sterk, precies hetzelfde effect in het neuron teweegbrengt wat betreft geleidingssnelheid en amplitude van de impuls.

Wel kan de drempelwaarde wijzigen bij herhaalde stimulatie en kunnen een reeks (te) zwakke prikkels door summatie toch de drempelwaarde overschrijden.
Snelheid van geleiding :

Eénmaal een impuls gestart beweegt hij zich weg van de plaats van oorsprong aan een welbepaalde snelheid = geleidingssnelheid : deze snelheid is afhankelijk van de axondiameter en de myelinisatiegraad. Opm. : een ongemyeliniseerde vezel met grote axondiameter heeft een grotere geleidingssnelheid dan een gemyeliniseerde vezel met een kleinere diameter !

De AP moet continu "heropgefrist" of geregenereerd worden tijdens zijn voortbeweging over de zenuwvezel : dit gebeurt door kleine plaatselijke stroompjes die opgewekt worden tussen de actieve gedepolariseerde zone op het axon (negatieve lading aan de buitenzijde van de membraan) en de naburige nog niet geactiveerde zone (positieve lading aan de buitenzijde van de membraan). Deze stroompjes onttrekken lading (Na+) uit de omgeving, wat leidt tot (regeneratieve) depolarisatie van de naburige zone met het ontstaan van een nieuwe AP, enz…(zie ook : hoofdstuk 1, 1.4.2.).
Synapsen en neuromusculaire juncties (motorische eindplaten) :

Synapsen zijn hoog-gespecialiseerde intercellulaire juncties die de verbinding vormen tussen twee neuronen of tussen een neuron en een effectororgaan, zoals bvb. een spiervezel (in dit laatste geval spreekt men van een neuromusculaire junctie of motorische eindplaat). Over het algemeen vormt het axon van één neuron een synapse met een dendriet van een ander neuron, maar een synapse kan ook gevormd worden met het cellichaam of met het axon van een ander neuron. Ook dendriet-dendriet en cellichaam-cellichaam synapsen werden reeds beschreven. Bij een welbepaalde synapse gebeurt de prikkelgeleiding steeds in één richting, maar de respons kan excitatorisch of inhibitorisch zijn (zie ook : hoofdstuk 1).

De voortgeleiding van de zenuwimpuls over de synapse omvat de vrijstelling door exocytose van een chemische substantie, de neurotransmittor, die opgeslagen zit in microvesikels t.h.v. het eindknopje van de zenuwvezel en die diffundeert doorheen de smalle intercellulaire ruimte (synaptische spleet ; Eng. : synaptic cleft ; 20 à 30 nm breed) in de richting van de tegenoverliggende plasmamembraan. Hier binden de neurotransmittors op specifieke membraanreceptoren en oefenen zo een excitatorisch of inhibitorisch effect uit op het neuron of op de effector. Tussen twee opeenvolgende impulsen worden de neurotransmittors geïnactiveerd door hydrolytische en oxidatieve enzymen.

De chemische aard van de neurotransmittors en de morfologie van de synapsen vertoont grote verschillen naargelang de plaats van voorkomen in het zenuwstelsel. In het perifeer zenuwstelsel komen slechts twee typen neurotransmittor voor : acetylcholine en noradrenaline (of norepinefrine).

Voorbeeld : cholinergische synapse : acetylcholine (ACh) wordt gesynthetiseerd t.h.v. de mitochondriën in het presynaptisch eindknopje door acetylering van choline - de ACh-moleculen worden opgeslagen in kleine microvesikels : elke vesikel bevat zo'n 1000 ACh-moleculen - de neurotransmittor wordt vrijgesteld in kleine "pakketjes" of "quanta", waarbij elk quantum waarschijnlijk overeenkomt met de inhoud van één microvesikel - de neurotransmittor bindt op de receptoren t.h.v. de postsynaptische membraan, waarna een toename in de permeabiliteit van deze membraan optreedt - depolarisatie (excitatie : EPSP) van de postsynaptische membraan - verwijdering of inactivatie van ACh door acetylcholinesterase.

Aan de basis van een IPSP (inhibitorische postsynaptische potentiaal) ligt de binding van een neurotransmittor op receptoren van de postsynaptische membraan, waarna hyperpolarisatie van die membraan optreedt. Dit is het gevolg van een toename in permeabiliteit van de postsynaptische membraan voor kalium- en chloorionen (in plaats van voor natriumionen).


Neuromusculaire synapse : heeft dezelfde basisstructuur als andere synapsen, met enkele belangrijke bijkomende details :

  • één motoneuron kan enkele tot een duizendtal spiervezels innerveren, afhankelijk van de precisie van beweging van de geïnnerveerde spier ; elk motoneuron en alle door dit neuron verzorgde spiervezels samen vormen een motorische eenheid. Hoe meer motorische eenheden een spier bezit, hoe meer de spieractiviteit genuanceerd kan worden. Hoe meer motorische eenheden in een spier geprikkeld worden, hoe meer kracht de spier kan opbrengen (door verhoging van de prikkelfrequentie kan de spierkracht maximaal verviervoudigd worden)

  • het terminale deel van het axon van een motoneuron splitst in een aantal takken, die alle eindigen als motorische eindplaat op een afzonderlijke skeletspiervezel. Elke terminale tak is opgesplitst in een cluster van kleine bolvormige "zwellingen", die ieder afzonderlijk dezelfde basisstructuur hebben als de hoger beschreven synapse behalve wat de postsynaptische membraan betreft (zie volgend punt)

  • de postsynaptische membraan van de neuromusculaire junctie is sterk geplooid en vormt zo secundaire synaptische spleten. Ook de presynaptische membraan is onregelmatig van vorm.

  • prikkeloverdracht gebeurt d.m.v. acetylcholine. Vrijgemaakt ACh depolariseert de postsynaptische membraan door verhoging van de permeabiliteit voor natrium : er ontstaat dan een eindplaatpotentiaal (EPP), te vergelijken met een EPSP. Bij vrijstelling van voldoende quanta ACh kan de EPP zover verhoogd worden dat de drempelwaarde overschreden wordt : de daardoor gestarte AP kan zich uitbreiden over de ganse spiercel en leiden tot de contractie ervan.

  • ACh wordt in de synaptische spleten door cholinesterase zeer snel weer gesplitst zodat een snelle repolarisatie mogelijk is

Opmerking : een aantal farmaca kunnen de chemische prikkeloverdracht t.h.v. de motorische eindplaat blokkeren, zodat spierzwakte en in extreme gevallen spierverlamming optreedt :



  • curare : verdringt ACh van zijn receptoren (competitieve inhibitie) maar brengt zelf geen depolarisatie teweeg en wordt niet geïnactiveerd door cholinesterase. Dit leidt tot algemene spierrelaxatie. Het effect van curare kan worden opgeheven door toediening van cholinesteraseremmers : hierdoor wordt de lokale concentratie aan ACh verhoogd, zodat deze op zijn beurt het curare van de receptoren kan verdringen.

  • succinylcholine, decamethonium : analogen van ACh, hebben wel een depolariserende werking maar worden veel langzamer afgebroken en veroorzaken dus blijvende depolarisatie : na initiële spiercontractie leidt dit ook tot spierverlamming

  • Botuline-toxine : verhindert de synthese en vrijstelling van ACh in de synaptische spleet. Dit effect is irreversibel !

Reflexen :



Een reflex is een onvrijwillige activiteit van een effectororgaan (spier, klier), opgewekt na prikkeling van een receptor. Over het algemeen is de "reflexboog" opgebouwd uit vijf elementen :

  • de receptor : ligt t.h.v. spier, viscera of huid

  • afferente neuronen : cellichamen gelegen in het ganglion van de dorsale wortel (groep I A)

  • interneuronen t.h.v. het ruggenmerg (in geval van de buigreflex)

  • efferente neuronen : innerveren het effectororgaan (bvb. motoneuron voor de gestreepte spieren)

  • de effector : gestreepte spier, gladde spier, hartspier, kliercel




  1. extensor druk-reflex : het uitoefenen van een druk op de palmaire of plantaire zijde van de voetzool van een hond veroorzaakt een uitgesproken strekking van het lidmaat door het gelijktijdig contraheren van extensoren en flexoren ; het signaal gaat uit van strekreceptoren in de spieren en cutane drukreceptoren t.h.v. de voetkussentjes ; reflex is van belang voor houdingsregulering

  2. buig- (of terugtrekkings- of vlucht)reflex : het toedienen van een schadelijke stimulus aan het distale deel van een lidmaat veroorzaakt een snel terugtrekken van dit lidmaat, weg van de stimulus (het gaat hierbij niet steeds om een flexie !). Werd de prikkel toegediend aan het lidmaatuiteinde, dan treedt de zgn. "gekruiste strekreflex" op : verslappen van de contralaterale (d.w.z. van het niet-geprikkelde lidmaat) buigers en strekken van de contralaterale strekkers : dit helpt om het receptororgaan nog meer van de schadelijke prikkel te verwijderen en beschermt tegen vallen.

  3. inverse myotactische reflex ("knipmesreflex"): wanneer een lidmaat onder dwang gebogen wordt, dan stijgt de spiertonus van de extensoren en daalt deze van de flexoren (= myotactische reflex, mr). Blijft de dwangmatige buiging voortduren, dan zal de extensortonus plots afnemen en de flexortonus toenemen m.a.w. het lidmaat gaat actief buigen (= inverse myotactische reflex, imr); het signaal voor de inverse myotactische reflex gaat uit van de Golgi peesorgaantjes (strekreceptoren in de pezen van spieren) : bij afwezigheid van actieve spiercontractie bestaat voor deze receptoren een veel hogere activiteitsdrempel dan voor de spierspoeltjes (strekreceptoren in de spieren), zodat de imr dan ook later optreedt dan de mr

  4. myotactische reflex : de enige reflexboog die slechts uit vier componenten bestaat ! Het gaat hier om een monosynaptische reflexboog, waarbij de afferente neuronen rechtstreeks synapse vormen met de efferente neuronen, zonder tussenkomst van interneuronen. Voorbeeld is de patellareflex : plotse uitrekking van een spier of zijn pees (bij kloppen op patellapees) veroorzaakt contractie van de uitgerekte spiervezels. Het gaat hier om een posturale reflex, vermits het dier erdoor in staat gesteld wordt zijn houding te bewaren : plotseling doorbuigen in het kniegewricht veroorzaakt uitrekking van de m.quadriceps en daardoor reflectorisch contractie van diezelfde spier om de lichaamsmassa op te vangen (men spreekt ook van "proprioceptieve reflex" vermits het optreedt binnen hetzelfde orgaan, dezelfde spier)

  5. krabreflex : het toedienen van cutane prikkels t.h.v. de huid van dorsale en laterale thoraxdelen lokt de krabreflex uit bij de hond : hierbij steunt het dier op één achterste lidmaat en voert het met het andere lidmaat een gerichte krabbeweging uit om de stimulus te kunnen verwijderen




        1. Algemene opbouw van het zenuwstelsel. (fig. 5.5 en 5.6)

° het centraal zenuwstelsel bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg : beide kunnen opgedeeld worden in zones met grijze stof (cellichamen van vnl. efferente neuronen) en zones met witte stof (axonen)



° het weefsel van het CZS bestaat uit een vast aantal neuronen omgeven door een massa (mechanisch en metabolisch) ondersteuningsweefsel, het neurogliaweefsel. Hierbij kunnen vier hoofdtypes van cellen onderscheiden worden :

  • oligodendrocyt : cel met een klein aantal korte uitlopers ; staat in voor de myelinisatie van de axonen in het CZS (één enkele oligodendrocyt kan instaan voor de myelinisatie van zo'n 50 zenuwvezels) en is dus het predominante celtype t.h.v. de witte stof ; in de grijze stof komt ze voor in aggregaties rond de cellichamen van neuronen (structurele en metabolische ondersteuningsfunctie cfr. satellietcellen t.h.v. de perifere ganglia)

  • astrocyt : stervormige cel met lange sterk vertakte uitlopers ; in de grijze stof maken de uiteinden van de uitlopers contact enerzijds met de basaalmembraan van capillairen (d.m.v. zgn. perivasculaire "voetjes") en anderzijds met een niet-synaptisch deel van de membraan van neuronen : wschl. mediëert deze cel een metabole uitwisseling tussen neuronen en bloed ; daarnaast levert ze ook een structurele ondersteuning van de neuronen en speelt ze een belangrijke rol bij het in stand houden van het osmotisch evenwicht van het zenuwweefsel en bij het herstel van CZSweefsel na beschadiging

  • microglia : kleine cel met onregelmatige kern, weinig cytoplasma en dunne sterk vertakte uitlopers ; in respons op weefselbeschadiging verandert de cel in een amoeboïde fagocyt (maakt deel uit van het mononucleair fagocyterend systeem)

  • ependymale cellen : vormen t.h.v. de ventrikels en het ruggenmergkanaal (of centraal kanaal) een éénlagig laag-cylindrisch epitheel ; aan de luminale zijde zijn de cellen onderling verbonden door de gebruikelijke intercellulaire juncties en bezitten ze cilia (propulsie van cerebrospinaalvocht) en microvilli (absorberende en secreterende functies) ; aan de basale zijde rusten ze niet op een basaalmembraan : het basale uiteinde van de cel versmalt en splitst op in een aantal fijne vertakkingen die zich verweven met een onderliggende laag uitlopers van astrocyten

° hersenen en ruggemerg worden beschermd tegen mechanische krachten door een beenderig omhulsel, een aantal membranen of meningen en een speciale vloeistof, het cerebrospinaal vocht (Eng. : cerebrospinal fluid, CSF) :

  • tegen het zenuwweefsel aan ligt de dunne pia mater (fibroblasten en collageenvezels); daarop volgt de dikkere fibreuze arachnoidea-laag (spinnenwebachtige vezels die verbonden zijn met de pia mater ; pia + arachnoidea = leptomeninges); de buitenste laag is de dikke fibro-elastische dura mater (deze vergroeit t.h.v. de hersenen met het periost van de schedel maar laat t.h.v. het ruggenmerg een ruimte vrij, de epidurale ruimte)

  • het cerebrospinaal vocht vult ongeveer 10% van de holten of ruimten in het CZS en speelt een belangrijke rol bij het in stand houden van de hydrostatische druk (deze bedraagt gewoonlijk tussen 0 en 18 cm H2O bij de meeste dieren), bij uitwisselingsprocessen van water, electrolyten en organische stoffen met bloed en bij de weerstand tegen infectie ; het wordt continu gevormd t.h.v. de choroïdale plexussen van de hersenventrikels en vloeit van hieruit in het ruggenmergkanaal en in de subarachnoidale ruimten rondom het ganse CZSweefsel ; reabsorptie in het (meer visceuze) bloed van de veneuze sinussen gebeurt via uitlopers van de arachnoidea, de arachnoidale villi.

° t.h.v. het ruggenmerg ligt de grijze stof centraal en bestaat ze vnl. uit de cellichamen van de efferente zenuwbanen en hun ondersteuningsweefsel :

  • de kernen van de motoneuronen liggen in de ventrale hoorn (somatische motorische activiteit) en in de intermediolaterale celkolom (t.h.v. het thoracale, de bovenste lumbale en de sacrale delen van het ruggenmerg ; kernen voor visceraal efferent systeem)

  • multipolaire zenuwcellen : ° de type II Golgicellen hebben korte vertakkende axonen die de grijze stof niet verlaten. Via deze cellen kunnen afferente neuronen in contact gebracht worden met een reeks motoneuronen : daarom noemt men deze Golgicellen ook interneuronen

° de motoneuronen hebben een lang axon : deze axonen liggen buiten de grijze stof en vormen de perifere motorische zenuwvezels

° t.h.v. het ruggenmerg ligt de witte stof perifeer en bestaat ze uit bundels zenuwvezels (axonen) die in craniale of in caudale richting verlopen. De afferente vezels in de spinale zenuwen lopen naar het CZS toe en bevatten (1) dikke gemyeliniseerde vezels die impulsen aanbrengen vanuit de strekreceptoren en de spieren, (2) dunne gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde vezels die impulsen aanbrengen vanuit pijn-, temperatuur- en tactiele receptoren : al deze vezels betreden de witte stof van het ruggenmerg via de dorsale wortel (Eng. "dorsal root"). De efferente vezels vertrekken via de ventrale wortel uit het ruggenmerg.

° de cellichamen van de afferente zenuwvezels liggen buiten het ruggenmerg nl. in de spinale ganglia (op het verloop van de dorsale wortels)


        1. Bloed-hersenbarrière.

° bloed-hersenbarrière (Eng. : blood-brain barrier, BBB) wordt hfdz. gevormd door de hersencapillairen : (1) tight junctions tussen de endotheelcellen laten enkel ionen en kleine moleculen door en (2) daarnaast kunnen enkel vetoplosbare of door een carriër getransporteerde substanties het endotheel passeren

° de capillairen van de circumventriculaire organen, zoals de plexus choroideus, zijn wel poreus en laten dus snelle diffusie toe naar de omgevende interstitiële ruimte : er bestaat echter een bloed-CSVbarrière t.h.v. de membraan die de ventrikels aflijnt (opgebouwd uit ependymcellen : zie hoger) en die het verder binnendringen van grotere moleculen in het CZS verhindert

° rol van de boed-hersenbarrière : regulatie van het hersenmetabolisme, bescherming van het CZS tegen vreemde organismen en chemische substanties, bescherming tegen ongewenst contact met endogene moleculen (bvb. dopamine inhibeert reticulorumen activiteit, maar veroorzaakt gedragsveranderingen bij contact met CZSweefsel)




        1. Sensorische receptoren en functies.

° gevoel = gewaarwording bij stimulatie van afferente zenuwen ; kan exteroceptief (met betrekking tot stimuli vanuit de buitenwereld) of interoceptief (of ook : proprioceptief d.i. met betrekking tot stimuli vanuit het lichaam zelf) zijn ; kan epicritisch (scherp gedefinieerd bvb. perceptie van een puntvormige prikkel t.h.v. uitstekend lichaamsdeel zoals neus, lippen, oren, voetzolen) of protopatisch (vaag gelokaliseerd bvb. diepe spierpijn) zijn

° receptororganen : hun taak bestaat erin de toegediende energie om te zetten in een patroon van zenuw-actiepotentialen, waardoor het CZS kan ingelicht worden over eventuele veranderingen in externe of interne omgeving
Classificatie van de receptoren :

° de energievorm waarvoor een bepaalde receptor het meest gevoelig is, is de "adequate" stimulus voor deze receptor bvb. voor de staafjes en kegeltjes in de retina van het oog is dit een lichtstraal. Op basis van deze adequate stimuli kunnen de receptoren ingedeeld worden in thermoreceptoren, mechanoreceptoren, chemoreceptoren en fotoreceptoren. Een vijfde groep receptoren omvat de zgn. nociceptoren of pijnreceptoren : ze zijn niet-selectief en reageren op elke stimulus in zoverre die sterk genoeg is om eventueel schade aan de weefsels te kunnen veroorzaken. Deze receptoren lokken een reflexactiviteit uit waardoor het organisme zich van de schadelijke stimulus zal verwijderen.

° op basis van hun functie kunnen de sensorische receptoren ingedeeld worden in drie groepen :


  • exteroceptoren : geven respons op stimuli van buiten het lichaam bvb. tastzin, gehoor, smaakzin, reukzin, gezicht, lichte en sterke druk, cutane pijn, temperatuur

  • proprioceptoren : gelokaliseerd in het skeletsysteem ; geven informatie over oriëntatie, positie, spierspanning en beweging ; bvb. spierspoeltjes, peesorgaantjes, vestibulair apparaat in het oor

  • interoceptoren : geven respons op stimuli vanuit de viscera bvb. chemoreceptoren van het bloed, vasculaire baroreceptoren, strekreceptoren in holle organen zoals gastro-intestinum en urineblaas en receptoren voor weinig omschreven gevoelens als honger, dorst, viscerale pijn enz

Adaptatie en selectiviteit van receptoren.

° afhankelijk van de snelheid waarmee een receptor zich aanpast aan een volgehouden toediening van een adequate stimulus, spreekt men van een fasische (bvb. corpusculi) of een tonische (bvb. spierspoeltjes) receptor.

° over het algemeen zal, na het toedienen van een stimulus, de ontladingsfrequentie snel een piekwaarde bereiken en daarna afnemen (= dynamische fase van de respons). Hierop kan een langere periode volgen tijdens dewelke de ontladingsfrequentie langzaam afneemt (=statische fase).

Opm. : de intensiteit van de stimulatie bepaalt de ontladingsfrequentie : hoe sterker de prikkel, hoe hoger de receptorpotentiaal, hoe vaker een AP wordt opgewekt en verder geleid. De oorspronkelijke informatie is dus in de vorm van frequentie (aantal impulsen/sec) vastgelegd.

° de receptoren van de afferente vezels kunnen de drempelwaarde van de axonen voor één bepaalde soort stimulus verlagen : de receptoren kunnen nog door andere stimuli geprikkeld worden, maar de prikkelintensiteit moet dan wel hoger zijn om de drempelwaarde te kunnen overschrijden bvb. thermische receptoren kunnen ook mechanisch geprikkeld worden, maar hiervoor is een 2000 maal sterkere stimulus nodig dan bij thermische prikkeling

° t.h.v. de (harige) huid van aap, kat en konijn zijn drie mechanoreceptoren met duidelijk onderscheiden functie te herkennen :


  • lichaampjes van Pacini : vnl. gevoelig aan vibraties ; snelle adaptatie

  • haarwortelreceptoren : reageren op bewegingen van de haren (aanraking), waarbij het niet zozeer gaat om de intensiteit van de prikkeling maar wel om de snelheid van verandering in prikkeling

  • tastlichaampjes van Merkel (= niet-neurale elementen !) in combinatie met vrije zenuwuiteinden : worden geprikkeld door verschillende drukbelastingen (impulsfrequentie evenredig met druk van het gewicht)

Daarnaast zijn nog andere afferente receptoren, zoals thermoreceptoren en nociceptoren aanwezig t.h.v. de huid :

  • thermoreceptoren : in te delen in twee grote groepen : de warmte- en de koudereceptoren. Koudereceptoren worden geprikkeld door een daling in huidtemperatuur en onderdrukt door een temperatuursstijging, terwijl warmtereceptoren omgekeerd reageren. Eigenschappen van deze receptoren zijn : (1) onveranderde impulsfrequentie bij constante temperatuur, (2) toenemende frequentie bij temperatuursverandering, (3) relatieve ongevoeligheid voor mechanische stimulatie en (4) klein receptief veld

  • cutane nociceptoren : worden zowel door hoge als door lage temperatuur en door intense mechanische stimuli geprikkeld ; klein receptief veld ( 1 cm2) ; respons neemt af wanneer de prikkel aan een relatief hoge frequentie wordt toegediend (interval kleiner dan 30 sec)


Addendum : receptoren t.h.v. buik- en bekkenorganen :

  • mucosale receptoren : liggen in of net onder het mucosa-epitheel van maag en dundarm ; snel adapterende mechanoreceptoren ; deze en andere epitheliale receptoren reageren ook op bepaalde chemische prikkels

  • strekreceptoren : komen voor t.h.v. maag en dundarm bij kat en rat, voormaag bij het schaap en urineblaas bij de kat ; sensoren voor de vullingsgraad van het holle orgaan en voor de effectiviteit van spiercontractie bij het ledigen ervan

  • serosa-receptoren : gelegen in het mesenterium of onder de serosa van een orgaan bvb. uterus, maag, darmen,…; gevoelig aan veranderingen in vullingsgraad van deze organen (gaat gepaard met verplaatsing van mesenteriumaanhechting)

Over het algemeen zijn viscerale gewaarwordingen eerder vaag doordat :

  • er een convergentie bestaat van viscerale afferente signalen in het CZS

  • elk receptortype t.h.v. de viscera door verschillende stimuli geprikkeld kan worden

  • één bepaalde prikkel (wschl.) meer dan één receptortype kan prikkelen

Sensorische functies van de cerebrale cortex. (fig. 5.7 en 5.8)

Het CZS krijgt informatie uit de omgeving via huidreceptoren en via de hogere zintuigen , en informatie over het eigen lichaam via spier-, pees- en gewrichtsreceptoren : de signalen uit genoemde receptoren bereiken het ruggenmerg via de dorsale wortel en lopen via een aantal corticospinale banen centraalwaarts (thalamus en kleine hersenen). In de thalamus worden de afferente banen omgeschakeld op een "derde" neuron dat de cerebrale cortex (schors van de grote hersenen) bereikt : het gaat hierbij om specifieke thalamus-cortexverbindingen (= projectiebanen), zodat ieder deel van het lichaam zijn eigen specifiek schorsveld (projectieveld of primair sensorisch gebied) heeft = somatotopische opbouw van de hersenschors. De voorstelling van het lichaam t.h.v. het ventrobasaal kernencomplex van de thalamus is niet lineair maar hangt samen met de graad van innervatie van de verschillende lichaamsdelen : het lichaam wordt hierdoor als een misvormd beeld geprojecteerd. Door t.h.v. de hersencortex alle punten uit te tekenen die overeenkomen met gestimuleerde punten t.h.v. het huidoppervlak verkrijgt men een beeld van het contralateraal lichaamsoppervlak : de "homunculus"(mens), “felunculus” (kat), “canunculus” (hond),…: het is eveneens een vertekend beeld waarbij sommige lichaamsdelen een uitgebreide weergave hebben over een groot deel van de hersencortex, terwijl andere delen slechts een minimale corticale weergave bezitten (bvb. bij ungulaten zenden enkel receptoren uit lippen en snuit impulsen naar de cortex).
Addendum : opiaatreceptoren t.h.v. het CZS :

° mu () receptoren : worden geactiveerd door de klassieke opiaatalkaloiden ; zijn afwezig in het grootste deel van de hypothalamus ; mogelijk actief bij het moduleren van pijngewaarwording en bij sensorimotorische integratie

° delta () receptoren : afwezig in het diencephalon en de hersenstam ; mogelijk actief bij motorische integratie, reuk en cognitie

° kappa () receptoren : binden drugs van de ketocyclazine groep ; vnl. aanwezig t.h.v. diencephalon, basale ganglia en delen van het limbisch systeem ; betrokken bij regulering van waterbalans, voederopname, neuro-endocriene functies en pijnperceptie

Er bestaan grote interspecies-verschillen wat betreft verdeling en densiteit van deze receptoren en van hun agonisten (opioide peptiden) : wschl. verklaart dit de grote verschillen in respons (functioneel en gedragsmatig) op toediening van opiaten bij de verschillende species.

Bij dieren neemt het gehalte aan opioide peptiden toe o.a. bij fysieke inspanning en bij bepaalde acupunctuurtechnieken om pijn te verlichten.




        1. Motorische functies. (fig. 5.9)

Hersencontrole over motorische activiteit.

Verschillende hersengebieden oefenen controle uit over motorische activiteit. Gemakshalve worden ze onderverdeeld in twee grote groepen, hoewel ze noch anatomisch noch functioneel duidelijk van elkaar gescheiden zijn. Beide werken samen bij de coördinatie van de skeletspieractiviteit :



  1   2   3   4   5   6


De database wordt beschermd door het auteursrecht ©opleid.info 2017
stuur bericht

    Hoofdpagina