Zenuwcorrelatie



Dovnload 367.95 Kb.
Pagina2/6
Datum22.07.2016
Grootte367.95 Kb.
1   2   3   4   5   6

Pyramidaal systeem (monosynaptische corticospinale banen) :

° de tractus corticospinalis bestaat uit neuronen met descenderende axonen die samen de bulbaire pyramiden vormen - cellichamen zijn gelegen in de cerebrale frontale (motor)cortex, o.a. de grote pyramidale Betz-cellen

° een deel van de vezels uit de motorcortex eindigen bij motorische kernen van de hersenstam, nog vóór ze de pyramiden bereikt hebben

° de meeste vezels van de tractus corticospinalis zijn dun en niet-gemyeliniseerd ; slechts zo'n 2% van de tractus bestaat uit grote gemyeliniseerde vezels (cellichamen = wschl. Betz-cellen)

° de tractus corticospinalis verloopt vanuit de cortex via de capsula interna en de cerebrale pedunculi naar de pyramiden van de hersenstam en vandaar naar het ruggenmerg - de vezels decusseren (kruisen) vooraleer ze het ruggenmerg bereiken : een meerderheid kruist in de medulla en vormt zo de decussatio pyramidalis, de overige vezels kruisen t.h.v. het ruggenmerg, wschl. in de buurt van hun eindpunt

° vezels van de tractus corticospinalis eindigen nooit rechtstreeks maar steeds via de tussenkomst van interneuronen op de motorische -motoneuronen (behalve bij primaten) : deze interneuronen zijn excitatorisch voor de buigspieren en inhibitorisch voor de strekspieren

° functies van het pyramide-systeem :


  • initiatie van een vrijwillige activiteit van het motorisch syteem

  • behoud van spiertonus ter ondersteuning van het lichaam (tegen inwerking van zwaartekracht in), zodat vanuit deze positie een vrijwillige activiteit gestart kan worden

  • controle van spieractiviteit in verband met viscerale functies (respiratoir, cardiovasculair en excretorisch)


Extrapyramidaal systeem (multisynaptische corticospinale banen) :

° omvat alle motorische mechanismen van de hersenen, uitgezonderd deze die tot het pyramidaal systeem behoren (alhoewel deze scheiding eerder artificieel is) : nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, substantia nigra, nucleus ruber, nucleus subthalamicus, thalamus, colliculus rostralis en formatio reticularis

° verschillende van hoger genoemde kernen ontvangen vezels van het voorste derde deel van de cerebrale cortex (dus van hetzelfde gebied waar de pyramidebanen hun oorsprong hebben) nl. formatio reticularis en nucleus ruber - ze projecteren rechtstreeks naar het ruggenmerg via de tractus corticoreticulospinalis

° vezels naar de overige kernen zijn afkomstig van andere cortexgebieden - ze projecteren niet rechtstreeks naar het ruggenmerg maar wel naar andere delen van het CZS (die wel naar het ruggenmerg verlopen) of naar het cerebellum, waar controle op motorische activiteit plaatsvindt

° de meeste kernen van het extrapyramidaal systeem ontvangen afferente vezels van verschillende sensorische systemen : de ontvangen informatie wordt in de kernen geïntegreerd met andere informatie om zo tot een gepaste respons (motorische activiteit) te komen

° het extrapyramidaal systeem moduleert de spiertonus via controle over de myotactische en posturale reflexen

Opm. : posturale reflexen kunnen ingedeeld worden in twee groepen : (1) ondersteuningsreflexen : beïnvloeden skeletspieractiviteit zodanig dat de ledematen "steunpilaren" worden die weerstandig zijn aan de zwaartekracht, en (2) houdingsreflexen : beïnvloeden spieractiviteit zodanig dat het lichaam een positie aanneemt die geschikt is om bepaalde bewegingen te kunnen uitvoeren. Twee types receptororganen, de nek en het labyrint, zijn hierbij werkzaam : (1) tonische nekreflex : bvb. kat die opkijkt naar een vogel in een boom : voorpoten gestrekt ter ondersteuning van de voorzijde van het lichaam, achterste poten gebogen in zithouding ; (2) tonische labyrintreflex : evenwichts- en versnellingsinformatie uit het labyrint zorgt voor een correctie van de houding tot een normale staande positie bvb. val van een kat vanuit ruglig : dankzij de tonische labyrintreflex gaat het hoofd t.o.v. de nek roteren - dit initieert de tonische nekreflex zodat ook de rest van het lichaam gaat roteren om weer tot een normale rechtstaande houding te komen (vallende kat komt altijd op haar pootjes terecht !)
Spiervezeltypes en spiermoeheid.

° de skeletspieren vormen een belangrijke component van het karkas van vleesproducerende dieren : het groeipotentieel van een spier wordt vnl. in utero bepaald - het aantal spiervezels bij de geboorte geeft een indicatie van het potentiële postnatale groeivermogen, vermits de postnatale groei beperkt blijft tot een hypertrofie van de op dat ogenblik aanwezige spiervezels (deze hypertrofie wordt begrensd door het punt waarop de spiervezels die grootte hebben bereikt waarbij ze nog net efficiënt kunnen functioneren)

° de contractiele eigenschappen van spiervezels staan in verband met hun myosine-ATPase activiteit : op basis hiervan worden één "slow-twitch"spiervezel (type I) en twee "fast-twitch"spiervezels (type IIA en IIB) onderscheiden

° een andere indeling is gebaseerd op de contractiele eigenschappen van de spiervezels, tesamen met hun oxidatieve capaciteiten :



  • "slow-twitch high-oxidative"vezels : vooral bij uithoudingsprestaties (vezels meer bestand tegen uitputting); trage contracties ; energie vnl. uit aëroob metabolisme

  • "fast-twitch high-oxidative"vezels

  • "fast-twitch low-oxidative"vezels : type II spiervezels meer geschikt voor het ontwikkelen van snelheid, doordat frequente contracties mogelijk zijn ; snelle uitputting ; energie bijna uitsluitend vanuit anaërobe metabolisme

° voor het ontwikkelen van kracht is de diameter van de spiervezel en het aantal spiervezels per spier van belang : training heeft geen invloed op het spiervezeltype of op het aantal spiervezels, maar wel op bepaalde metabolische karakteristieken en op de grootte (diameter) van de spiervezels
° spiermoeheid wordt hfdz. bepaald door twee mechanismen : uitputting van de glycogeenvoorraad en opstapeling van melkzuur.

Opm. : de directe energiebron voor spiercontractie is het ATP (adenosinetrifosfaat) : verbruikt ATP wordt geregenereerd via drie processen : (1) splitsing van creatininefosfaat (CP), een snel beschikbare maar zeer beperkte energiebron, (2) anaërobe afbraak van glycogeen (glycolyse) tot op het stadium van melkzuur en (3) oxidatieve fosforylering (aërobe verbranding van glucose), een traag en O2-afhankelijk proces. Bij (2) zorgt het melkzuur voor een pH-daling in de spier waardoor de voor spiercontractie noodzakelijke chemische reacties geremd worden en er spiervermoeidheid optreedt. Bovendien gaat het organisme een O2-schuld aan die tijdens een aansluitende rustpauze weer ingelost moet worden.

° bij snelheden waarbij alle energie (onder vorm van ATP) verkregen wordt via aërobe energiewinning zijn glycogeen en vrije vetzuren (Eng. : free fatty acids, FFA) de brandstoffen : eens de glycogeenvoorraad uitgeput is de intensiteit van de geleverde prestatie afhankelijk van de hoeveelheid FFA die ter beschikking staan van de spiervezels.


      1. Hogere hersenfuncties en biologische basis van gedrag.




        1. Tactiele en kinesthetische sensorische functies. (fig. 5.10.a)

° tactiele signalen komen vanuit drie types receptororganen : peritrichale plexus (reageert op ombuiging van haren), drukreceptoren in de huid (corpusculi van Pacini, corpusculi van Meissner en vrije zenuwuiteinden) en huidreceptoren gevoelig voor vibraties

° receptoren van het vestibulair apparaat : haarcellen in de ampulla van de semicirculaire kanalen van het binnenoor en haarcellen geassocieerd met otolieten in de maculae van het labyrint ; van belang bij de standreflexen (zie hoger)

° varkenssnuit : uitstekend ontwikkelde reukzin en belangrijk tactiel en effectororgaan (cfr. handen bij de mens !)




        1. Geur- en smaaksysteem. (tab. 5.1)

°geurreceptororganen gelegen in het caudodorsale deel van de nasale mucosa (olfactorische mucosa) : het geheel der axonen vormt de nervi olfactorii (vezels van deze zenuwen zijn de dunste van het ganse zoogdierzenuwstelsel nl. met diameter 0,2 m)

° het orgaan van Jacobson (organum vomeronasale), dat verantwoordelijk is voor het opkrullen van de bovenlip (flemen) bij paard en rundvee, maakt ook deel uit van het olfactorisch systeem : het is een receptor voor seksuele signalen bij de zoogdieren (via speciale moleculen, de zgn. feromonen)

° reukzin is zeer belangrijk bij de meeste diersoorten o.a. bij het herkennen van individuen van eenzelfde of van een andere species, bij het waarnemen van de sexuele cyclusstand, bij het waarnemen van territoriumafbakening (met klier- of andere lichaamssecreties) door een rivaal enz…

° de vier smaken die door de mens waargenomen kunnen worden, zuur - zoet - zout - bitter, worden niet noodzakelijk ook (of op eenzelfde manier) door het dier ervaren :


  • "water"vezels : sensorische zenuwvezels die reageren op gedistilleerd water (via het receptororgaan = smaakpapillen) ; aanwezig bij kat, hond, kip, aap, varken en duif maar niet bij geit, schaap, kalf en rat of bij mens

  • "zout"smaakvezels : rodentia (cavia, hamster, rat) worden meer geprikkeld bij smaken van NaCl dan bij KCl, terwijl het omgekeerde geldt voor carnivoren

  • "zuur"smaakvezels : geprikkeld door hoge concentraties waterstofionen (gevoeligheid is pH-afhankelijk : drempel-pH is 3 à 4 ; een oplossing van een sterk zuur prikkelt meer dan een oplossing van een zwak zuur, aangezien dit laatste minder gedissocieerd is)

  • "bitter"smaakvezels : geprikkeld door o.a. alkaloïden bvb. quinine, cafeïne en strychnine

  • "zoet"smaakvezels : reageren op oplossingen die organische substanties bevatten bvb. koolhydraten (D-fructose), maar ook aldehyden, ketonen, aminozuren en synthetische zoetmakers zoals saccharine ; complexe moleculen zoals saccharine kunnen meer dan één vezeltype prikkelen (nl. zoet en bitter)




        1. Visueel systeem. (fig. 5.10.b)

° receptororgaan = oog : bestaat uit twee hemisferen :



  • kleine voorste hemisfeer = transparante cornea waar het licht doorheen valt en op de retina terechtkomt

  • grotere achterste hemisfeer : bestaat uit drie lagen nl. (van binnen naar buiten) retina (bevat fotoreceptoren), choroïd (bevat bloedvaten) en sclera (beschermende bindweefsellaag)

  • de lichtgevoelige receptoren van het netvlies of de retina zijn de staafjes en de kegeltjes (Eng. : rods and cones) : de kegeltjes worden gebruikt voor het (kleuren)zien van details bij heldere belichting = fotopisch zicht, terwijl de staafjes dienen voor het (zwart-wit)zien in de schemering = scotopisch zicht of schemerzicht (dit laatste met verlies van gezichtsscherpte)

  • de staafjes en kegeltjes bevatten de gezichtskleurstoffen zoals het rhodopsine (staafjesrood) : deze komen tussen in de omzetting van een lichtprikkel in een elektrisch signaal

° verloop van de gezichtsbaan : nervus opticus - chiasma opticum (kruising van gezichtvezels in min of meerdere mate bvb. complete kruising bij vogels maar minder dan 10% bij paard en konijn) - tractus opticus - corpus geniculatum laterale (thalamus) - primaire visuele cortex (t.h.v. occipitale kwab van het cerebellum) ; vanuit het corpus geniculatum lopen ook banen naar de colliculi rostrales en caudales, naar de formatio reticularis , de oogspierkernen enz : hierlangs lopen de pupilreflex, de reflexen voor de regulering van de oogbewegingen, enz

° kleurenzien :



  • varken : nemen licht waar binnen hetzelfde spectrum ( 420 nm tot 760 nm) als de mens en wschl. zelfs daarbuiten

  • vogels bvb. duif : kunnen licht onderscheiden met golflengten in de buurt van het ultraviolet (onzichtbaar voor de mens) en hebben dus een beter kleurenzicht

  • zoogdieren : kleurenzicht cfr. mens met kleurenblindheid bvb. grondeekhoorn en wschl. ook hond en kat nemen kleuren waar zoals een mens met rood-groen-kleurenblindheid

° opm. : de colliculus ontvangt ook informatie via somatische en acoustische afferenten bvb. bij de kat is de colliculus betrokken bij visueel geleid gedrag (oriëntatie en spoorlopen)

° in de retina bevindt zich de fovea centralis, een plaats die uitsluitend kegeltjes bevat en daardoor de grootste gezichtsscherpte heeft - deze fovea heeft een vergrote weergave t.h.v. de colliculus, wat vooral van belang is voor het binoculair zicht


(zie ook : studentenseminaries)


        1. Gehoor- en evenwichtssysteem.

° de receptororganen van het vestibulair (evenwichts)systeem zijn gelegen in het binnenoor nl. de drie loodrecht op elkaar staande halfcirkelvormige kanalen, die in hun ampullen een kam (crista ampullaris) met zintuigcellen (= haarcellen, bedekt met stereociliën : deze liggen ingebed in een gelatineuze laag = cupula) bevatten, en de sacculus en utriculus (bevatten gelijkaardige haarcellen ; de gelatineuze laag bevat hier calciumcarbonaatkristallen = otolieten)

° afferente impulsen lopen via bipolaire neuronen, met cellichaam gelegen in het ganglion vestibulare, langs het vestibulaire deel van de achtste craniale zenuw (n.VIII = n.vestibulocochlearis) naar de hersenstam, het cerebellum en de cerebrale cortex waar sensorische informatie vanuit verschillende bronnen geïntegreerd wordt met als doel het oriënteren in de ruimte en het behoud van het evenwicht
° de receptororganen van het gehoorsysteem zijn ook gelegen in het binnenoor nl. in het slakkenhuis (cochlea) : hierin bevinden zich de gespecialiseerde orgaantjes van Corti met de zintuigcellen (= haarcellen) die reageren op geluidsgolven

° de gehoorbaan verloopt via het ganglion spirale en de nucleus cochlearis (pons) naar de colliculi caudales en het corpus geniculatum mediale (thalamus) en vandaar naar de primaire gehoorschors in de temporale kwab van de hersenen


(zie ook : studentenseminaries)


        1. Slaap en slaappatronen bij mens en dier. (fig. 5.11.a-b, tab. 5.2)

° toestand gekenmerkt door een karakteristieke relatief onbeweeglijke houding en een verminderde maar snel omkeerbare gevoeligheid voor externe stimuli

° slaapcyclus : een karakteristieke fase van de slaap is gekenmerkt door het voorkomen van een gesynchroniseerd HVSA-type ("high voltage, slow wave" nl. 1 tot 5 Herz en 200 V) van electro-encefalogram (EEG), daarom spreekt men ook van trage-golf slaap (Eng. : slow-wave sleep, SWS) of gedesactiveerde slaap ; deze wordt afgewisseld met fasen van diepe of paradoxale slaap (PS) waarvan de golflengte en het voltage niet verschillen van de waarden waargenomen in waaktoestand (nl. 25 tot 27 Hz en 50 V) : men spreekt ook van asynchrone slaap of REM-slaap (met voorkomen van snelle oogbewegingen of "Rapid Eye Movements")

° rol van de formatio reticularis : de slaaptoestand wordt geïnduceerd door verminderde sensorische corticopetale inwerkingen op de cortex, terwijl de waaktoestand ontstaat door toename van deze sensorische prikkels. Bij de kat kan slaap actief geïnduceerd worden door elektrische stimulatie van thalamische kernen via permanent ingeplante elektroden : het dier vertoont verminderde spieractiviteit, zoekt een rustplaats op, rolt zich op een bolletje en schijnt in een natuurlijke slaaptoestand te verkeren. Een gelijkaardige reactie kan worden verkregen door injectie van acetylcholine in een bepaald gebied van de hersenstam.

° selectieve slaapberoving : rechtstaande koeien kennen SWS-slaap maar geen REM-slaap. Dit laatste type vindt wel plaats 's nachts wanneer de dieren kunnen neerliggen. Bij ruminantia wordt de tijd beschikbaar voor slaap beperkt door de noodzakelijkheid om voeder op te nemen (8 u/dag). Partiële slaapberoving door geforceerd rechtstaan 's nachts verhindert de nachtelijke REM-slaap maar laat nog REM-slaap overdag toe (als het dier dan kan gaan liggen). Bij langdurige partiële slaapberoving (8 weken) neemt de hoeveelheid REM-slaap sterk af (van 1,8 naar 0,4%) en neemt de hoeveelheid SWS-slaap toe (van 12,1 naar 17%) : deze laatste wordt opgedeeld in microcycli van 2 tot 5 minuten, afgewisseld met korte waakfasen (gekenmerkt door stereotypische orale bewegingen). Voederopname beslaat alle beschikbare vrije tijd (4 u/dag). Wordt het dier gedurende 20 u/dag verhinderd neer te liggen en wordt de toegang tot het voeder beperkt tot de overblijvende 4 uren, dan neemt de voederopnamesnelheid toe en wordt de helft van de vrije tijd besteedt aan REM-slaap (tijdens neerliggen ; na een aanpassingsperiode blijkt de tijd besteed aan REM-slaap even lang als onder normale condities). Wordt nu de toegang tot het voeder beperkt tot 2 u/dag (minder dan noodzakelijk om in normale behoefte te kunnen voorzien) dan treedt een gewichtsverlies op dat vergelijkbaar is met het gewichtsverlies bij dieren die eenzelfde hoeveelheid voeder ter beschikking hebben maar die niet aan slaapberoving onderworpen zijn.

° vergelijking van slaappatronen bij huisdieren : natuurlijke selectie heeft de ontwikkeling van lang-slapende prooidieren verhinderd vermits deze dan niet snel genoeg wakker zouden worden om aan hun predatoren te ontsnappen - slaap komt enkel voor bij hogere diersoorten en niet bij bvb. amfibieën - jonge dieren slapen meer dan oudere dieren van dezelfde species en het grootste deel van deze slaap bestaat uit REM-slaap (bvb. lam van 8 dagen oud slaapt ongeveer de helft van de tijd en 15% hiervan is REM-slaap) : het aandeel van de REM-slaap neemt af bij het ouder worden ; reeds in utero is het aandeel van de REM-slaap zeer hoog (bvb. bij een kalverfoetus op 30 dagen vóór de partus bestaat de slaap voor de helft uit REM-slaap) - paard, rund en schaap slapen vnl. 's nachts terwijl het varken ook overdag veel tijd met slapen doorbrengt ; bij het paard bestaat het grootste deel van de slaap uit REM-slaap

° aan slaap verwante toestanden :


  • hypnose : (Eng. ook "immobility reflex") een unieke toestand van onbeweeglijkheid en relatief gebrek aan reactievermogen die getriggerd kan worden door verschillende vormen van stimulatie - deze toestand kan spontaan of door visuele, auditieve of tactiele stimulatie worden beëindigd. Het meest kenmerkend is de onbeweeglijkheid die wschl. een reflex is aangezien het gaat om een specifieke stereotiepe onvrijwillige en niet-geconditioneerde respons op welbepaalde stimuli bvb. bij een konijn dat op z'n rug gelegd wordt houdt men de ledematen voor een korte periode in bedwang (= stimulus) - laat men daarna zeer voorzichtig de ledematen los, dan blijft het dier in hypnose liggen

  • overwintering : dieren die overwinteren worden tijdelijk poikilotherm d.w.z. met een lichaamstemperatuur in de buurt van deze van hun (koude) omgeving - in tegenstelling tot echte poikilotherme dieren, gaan overwinteraars hun hoge lichaamstemperatuur hernemen onder gunstige omstandigheden en bij activiteit - tijdens de winterslaap vinden fysiologische veranderingen plaats zoals daling van het metabolisme, daling van hart- en ademhalingsritme en daling van bloeddruk en elektrische hersenactiviteit - opm. : overwinterende dieren slaan vooraf een grote vetreserve op (bruin vet) ; kleine dieren zoals marmot en hamster kunnen geen voldoende grote reserve aanleggen en moeten af en toe ontwaken om voeder op te nemen ; pseudo-overwinteraars zoals de beer slapen wel gedurende het grootste deel van de winter maar kunnen snel ontwaken - ook hun lichaamstemperatuur is slechts licht gedaald

  • anesthesie : de meest gebruikte anesthetica zijn de barbituraten (via injectie) en halothaan (via inhalatie) : het zijn lipofiele stoffen met een hoge vetoplosbaarheid die gemakkelijk de bloed-hersen-barrière kunnen passeren

(zie ook : studentenseminaries)




        1. Pijn.

Zie : studentenseminaries




        1. Geheugen, leren en intelligentie.

Zie : studentenseminaries




      1. Het autonoom zenuwstelsel.

° het autonome (d.i. onttrokken aan willekeurige controle) of vegetatieve zenuwstelsel verzorgt de regeling van de orgaanfuncties in het lichaam, past ze aan de heersende behoefte aan en controleert het inwendig milieu. In de lichaamsperiferie bestaat een sterke scheiding tussen het somatische en het autonome zenuwstelsel, zowel functioneel als anatomisch, maar t.h.v. het CZS bestaan er tussen beide nauwe verbindingen.

° het perifere autonome zenuwstelsel bestaat uit twee delen die zowel anatomisch als functioneel sterk gescheiden zijn : de (ortho)sympathicus en de parasympathicus (zie ook verder : 5.1.3.1.)

° werking : afferente vezels melden pijnprikkels en prikkels vanuit intestinum, urineblaas en vaatstelsel - efferente vezels gaan als reflexantwoord de werking van het hart, van de klieren of de gladde spieren van verschillende organen (oog, long, intestinum, blaas,…), reguleren. Eenvoudige reflexen kunnen binnen eenzelfde orgaan verlopen terwijl complexe mechanismen onder invloed staan van vegetatieve centra in het CZS (bovenste integratiecentrum = hypothalamus). De vegetatieve centra van de sympathicus liggen t.h.v. het thoracale en het lumbale ruggenmerg, deze van de parasympathicus t.h.v. de hersenstam (voor ogen, klieren en de door n.vagus geïnnerveerde organen ; Eng. "cranial outflow") of t.h.v. het sacrale merg (voor urineblaas, dikdarm en geslachtsorganen ; Eng. "sacral outflow).

° de efferente vezels bestaan uit een preganglionair deel dat in de gangliën op een postganglionair deel wordt overgeschakeld. De preganglionaire vezels van de sympathicus eindigen in de grensstreng (truncus sympaticus : de ketenvormige aaneenschakeling van gangliën laat toe dat één bepaald neuron contact kan maken met een groot aantal neuronen via ascenderende of descenderende banen : dit kan leiden tot een brede waaier aan effecten), in de hals- of buikgangliën of in de zgn. terminale gangliën. De gangliën van de parasympathicus eindigen in of nabij het geïnnerveerde orgaan.

° bij de sympathicus vindt de signaaloverdracht in de gangliën cholinergisch (met transmittorstof acetylcholine) plaats, in het eindorgaan adrenergisch (transmittorstof noradrenaline ; behalve bij zweetklieren) ; bij de parasympathicus is de transmittorstof zowel in het ganglion als in het eindorgaan acetylcholine

° de meeste organen worden zowel ortho- als parasympathisch geïnnerveerd, waarbij beide systemen een tegengestelde (= antagonistische, bvb. op het hart) of een gelijke werking (bvb. bij de speekselklieren) kunnen uitoefenen

° bijzondere situatie t.h.v. het bijniermerg : preganglionaire vezels van de sympathicus lokken de vrijstelling van de bijniermerghormonen adrenaline en noradrenaline (verzamelnaam : catecholaminen) uit




        1. Sympathisch (S) en parasympathisch (PS) zenuwstelsel. (fig. 5.12, 5.13, 5.14, 5.15.a-b)

° stimulatie van de sympathicus lokt responsen uit die het lichaam in gereedheid brengen om het hoofd te bieden aan noodsituaties (Eng. : fear - fright - fight - flight), terwijl tegelijk onnodige functies onderdrukt worden :



  • pupildilatatie

  • bloedsuikerspiegel stijgt

  • hartritme stijgt

  • spierdoorbloeding neemt toe ; doorbloeding van intestinum en nieren neemt af

  • t.h.v. de huid : constrictie van huidbloedvaten, pilo-erectie, zweetsecretie

Hogere hersencentra hebben een inhibitorische invloed op de hypothalamische sympathische centra : verwijdering van de voorhersenen bij dieren lokt agressief gedrag uit (Eng. "sham rage": schijnagressie), tesamen met andere veralgemeende sympathische effecten.

° bij de parasympathicus is de mogelijkheid tot het bereiken van uiteenlopende effecten beperkt door de manier waarop de postganglionaire neuronen georganiseerd zijn : bijgevolg lokt stimulatie van de parasympathicus eerder discrete effecten uit. Toch speelt de PS een belangrijke rol bij de coördinatie van de activiteiten van het intestinum.





        1. Functionele en anatomische relatie tussen autonoom en somatisch zenuwstelsel.

De term "autonoom" suggereert een veel grotere graad van onafhankelijkheid van de rest van het zenuwstelsel dan in werkelijkheid bestaat. Het bestaan van functionele "links" tussen het vegetatieve en het somatische zenuwstelsel werd experimenteel aangetoond aan de hand van Pavloviaanse conditionering en de somatische projectie van bepaalde viscerale punten (acupunctuur). Door conditionering kan men, via prikkeling van sensorische receptoren die normaal enkel betrokken zijn bij ongeconditioneerde autonome reflexen, een respons uitlokken van somatische motoneuronen. Waarschijnlijk gebeurt de coördinatie tussen autonome (onvrijwilllige) en vrijwillige activiteiten door associatievezels t.h.v. de hersencortex. Immers, frontale delen van de hersencortex bevatten centra die de autonome activiteiten controleren. Daarnaast worden de autonome centra van het ruggenmerg en van de lagere hersenstam gecontroleerd door nuclei in de hypothalamus (= belangrijkste subcorticale autonome centrum) : stimulatie van de caudale delen van de hypothalamus veroorzaakt sympathicus-activiteit, terwijl stimulatie van de rostrale delen parasympathicus-activiteit uitlokt. De hypothalamus heeft ook verbindingen met hogere centra zoals het limbisch systeem en de hypofyse : op die manier vindt de coördinatie plaats tussen autonome, somatische en endocriene activiteiten met het oog op het behoud van de homeostase.




        1. Neurochemische transmissie in het AZS.

° een chemische stof kan geklasseerd worden als neurotransmittor als hij aan vier criteria voldoet :



  • de neurotransmittor moet gesynthetiseerd worden in het neuron zelf waaruit hij wordt vrijgesteld

  • een mogelijkheid tot het opslaan van de neurotransmittor moet aanwezig zijn in het neuron waarin de transmittor gesynthetiseerd wordt

  • vrijstelling van neurotransmittor is calcium-afhankelijk

  • een mechanisme moet voorhanden zijn voor een snelle beëindiging van de werking van de vrijgestelde neurotransmittoren

° neurotransmissie kan op verschillende plaatsen onderbroken worden :

  • belemmering van axoplasma-stroming van genetische informatie of substraten (peptideprecursoren)

  • interferentie met ionenconcentratiegradiënten zodat geen normale depolarisatie plaatsvindt

  • interferentie met de beschikbaarheid van precursoren, met hun transport naar of hun opname in de neurale eindknop

  • interferentie met de beschikbaarheid van noodzakelijke enzymen, cofactoren en ionen, of veranderingen in noodzakelijke feedbackmechanismen die de synthese controleren

  • veranderingen aan structuren waar de transmittoren worden opgeslagen of veranderingen aan complexen die de transmittoren beschermen tegen enzymatische afbraak (of andere vormen van desactivatie)

  • malfuncties t.h.v. de organellen en enzymen die nodig zijn voor de metabole en neurotransmittor-activiteiten van het neuron bvb. door een tekort aan "brandstof" voor de nodige biochemische reacties, door de inhibitie of afbraak van enzymen nodig voor transmittorsynthese, enz…

  • interferentie met de (calcium-gebonden) vrijstelling van de neurotransmittoren of veranderingen t.h.v. de presynaptische membraan

  • t.h.v. de receptor kan neurotransmissie gemodifieerd zijn door competitieve inhibitie d.w.z. binding van andere substraten op de receptoren, of door fysiologische blokkering nl. wanneer de binding van bepaalde substanties op andere receptoren in hetzelfde weefsel een tegengestelde werking uitlokt ; gewijzigde gevoeligheid van een receptor voor een bepaalde neurotransmittor treedt op bij veranderingen in affiniteit of bij verandering van het aantal receptoren

  • de normale respons van het "target"weefsel na het binden op de receptoren kan wijzigen door onderbreking van de enzymatische inactivatie-mechanismen of door neuronale re-uptake van de gesecreteerde neurotransmittors via actief transport


Cholinergische synapsen : (fig. 5.16 en 5.17)

° acetylcholine is de transmittorstof bij (1) alle preganglionaire autonome zenuwuiteinden, (2) alle parasympathische postganglionaire zenuwuiteinden, (3) enkele sympathische postganglionaire zenuwuiteinden (bvb. zweetklier, AVanastomosen van de skeletspieren), (4) de motorische eindplaten en (5) enkele synapsen in het CZS

° opslag en vrijstelling van ACh : ACh wordt in vesikels opgeslagen t.h.v. de neuronale eindknopjes ; de opgeslagen hoeveelheid blijft constant aangezien de synthese zich aanpast aan de vrijstelling. De hoeveelheid moleculen opgeslagen in één vesikel (= kwantum) bedraagt ongeveer 4000. Elke presynaptische AP zet via calcium-instroom (vanuit de ECV) meerdere honderden van deze kwanten vrij, zodat zich een EPSP kan vormen (zie hoofdstuk 1 : 1.4.4.). Er bestaat tevens een continue spontane vrijstelling van ACh-kwanta en de snelheid waarmee dit gebeurt is deels afhankelijk van de calciumconcentratie : vrijstelling van ACh wordt geïnhibeerd bij calciumgebrek of bij overmaat aan magnesium (sommige stoffen die interfereren met de werking van ACh doen dit door in te werken op dit niveau nl. door calcium of magnesium te complexeren of door hun rol bij de ACh-release te verhinderen)

° twee typen ACh-receptoren zijn aangetoond :



  • nicotine-receptoren : t.h.v. de autonome ganglia, de motorische eindplaten, het bijniermerg en wschl. ook t.h.v. het CZS ; nicotine en ACh werken exciterend maar in hoge concentraties inhiberend

  • muscarine-receptoren : t.h.v. cholinergische parasympathische doelwitorganen

° bepaalde stoffen zoals ethanol, chloralhydraat, pentobarbital en paraldehyde gaan in vitro de vrijstelling van ACh doen toenemen

° een bestanddeel van slangengif of van het gif van de "zwarte weduwe", het -bungarotoxine, heeft een uitgesproken effect op de vesikels in de eindknopjes van de neuronen : eerst vindt een lawine van postjunctionale miniatuur-potentiaaltjes plaats, daarna is de neurotransmissie geblokkeerd. EM-onderzoek toont aan dat de eindknopjes op dat ogenblik geen vesikels meer bevatten maar dat de terminale axonale membraan uitgezet en geplooid is door fusie tussen de axonmembraan en de vesikelmembraantjes. Het gif interfereert dus met het mechanisme dat verantwoordelijk is voor het scheiden van axon- en vesikelmembranen.

° de bacterie Clostridium botulinum produceert het bijzonder giftige botuline-toxine (één van de weinige bacteriële toxines die peroraal actief zijn), dat werkzaam is op twee niveaus : het verhindert de neurotransmissie t.h.v. alle perifere cholinerge synapsen (door inhibitie van ACh-vrijstelling) en het veroorzaakt agglutinatie van RBC d.m.v. hemagglutinine. Bij botulisme is het dodelijk effect te wijten aan een verlamming van de ademhalingsspieren

° andere stoornissen van het ACh-systeem kunnen het resultaat zijn van :



  • inhibitie van acetylcholinesterase door organofosfaat

  • toediening van cholinomimetica die de muscarine-receptoren blokkeren

  • tekort aan choline acetyltransferase t.h.v. de hippocampus (bvb. bij seniele dementie)

  • gedaalde ACh-synthese vnl. t.h.v. de hippocampus (bvb. bij Alzheimer)

° verworven myasthenia gravis : spierzwakte door stoornis van de transmissie t.h.v. de motorische eindplaten (vorming van een receptor-antilichaam dat de receptoren blokkeert door sterische hindering van ACh, door verminderde synthese van ACh-receptoren of door wijder maken van de synaptische spleet) ; congenitale myasthenia gravis : erfelijk tekort aan ACh-receptoren t.h.v. de postsynaptische membranen (wschl. door stoornissen in de synthese, versnelde afbraak, gestoorde inbouw in de membraan of lage affiniteit voor ACh)

° ook plantentoxines kunnen blokkerend werken t.h.v. de juncties bvb. muscarine uit bepaalde paddestoelen, atropine (PSlyticum) uit dodelijke nachtschade en uit Atropa Belladonna (Wolfskers), hyoscine (= scopolamine) uit Hyoscyamus niger (Bilzekruid) en uit Belladonna


Adrenergische synapsen : (fig. 5.18, 5.19, 5.20, 5.21)

° noradrenaline is de transmittorstof bij (1) de meeste postganglionaire sympathische zenuwuiteinden en bij (2) veel synapsen in het CZS (vnl. in de hypothalamus) ; (3) het wordt ook vrijgesteld uit het bijniermerg en via de bloedstroom naar de werkingsplaats gebracht

° precursor van NOR is het aminozuur L-tyrosine dat uit het voeder gehaald wordt of in de lever wordt aangemaakt vanuit diëtair fenylalanine - het enzyme tyrosine-hydroxylase wordt geïnhibeerd door zijn eigen eindprodukt NOR (negatieve feedback) of door L-dopa (intermediair produkt in de synthese van NOR)

° NOR wordt opgeslagen in grote vesikels en wordt hieruit vrijgesteld wanneer een AP de synaps bereikt

° de werking van NOR kan op vier manieren beëindigd worden :


  • NOR diffundeert weg uit de synaptische spleet naar het bloed

  • NOR wordt t.h.v. de synaptische spleet afgebroken door het enzyme catechol-ortho-methyltransferase (COMT)

  • NOR wordt door actief transport weer opgenomen in het presynaptisch zenuwuiteinde

  • vrij NOR in de neuronen wordt door het enzyme mono-amino-oxydase (MAO) uit de mitochondriën geïnactiveerd

° adrenergische receptoren :

  • -receptoren : reageren het sterkst op noradrenaline

  • -receptoren : reageren het sterkst op isoproterenol ; twee types te onderscheiden nl. 1 en 2

° t.h.v. het bijniermerg worden door binding van ACh op de nicotine-receptoren van de chromaffiene cellen de receptorkanalen geopend zodat natriumionen en in mindere mate calciumionen de cellen kunnen binnenkomen : dit veroorzaakt een depolarisatie van de celmembraan van de chromaffiene cellen, waardoor een "fast sodium channel" en een "slow calcium channel" kunnen opengaan en AP opgewekt worden ; hoge extracellulaire kaliumconcentraties kunnen catecholamine-vrijstelling veroorzaken door passieve depolarisatie d.w.z. zonder voorafgaande binding op de nicotine-receptoren : kalium zorgt voor een rechtstreekse activering van de bovengenoemde kanalen en veroorzaakt zo natrium-afhankelijke AP. Hiervoor is wel de aanwezigheid van extracellulair calcium vereist. Prikkels voor het vrijstellen van catecholaminen uit het bijniermerg zijn (via verhoogde sympathicusactiviteit) bvb. fysieke arbeid, koude, hitte, pijn, angst, hypoglycemie, O2-gebrek (stress !). Taak van de vrijgestelde catecholamines is (1) lipolyse en glycogenolyse m.a.w. opgeslagen energie mobiliseren, (2) hartslagvolume en hartminuutvolume te doen stijgen (positief inotroop effect) en (3) doorbloeding van het gastro-intestinum af te remmen ten gunste van de skeletspierdoorbloeding.

ACh bindt ook op de muscarine-receptoren van de chromaffiene cellen met als resultaat een efflux van calciumionen en toename van het cyclisch guanosinemonofosfaat (cGMP) en activatie van de fosfoinositide-afbraak.




-receptoren :

prikkelend :

bloedvaten (constrictie)

sfincters van gastro-intestinum en van urineblaas (contractie) e.a.



-receptoren :

remmend :

pancreas (exocriene en insuline secretie)


1-receptoren :

prikkelend :

hart, vet (lipolyse) e.a.


2-receptoren :

remmend :

bloedvaten en bronchiën (dilatatie), gastro-intestinum (motiliteit)



Nonadrenergische noncholinergische transmittors. (tab. 5.3)

° belangrijke nonadrenergische noncholinergische (NANC) inhibitorische zenuwvezels innerveren de gladde spiercellen van het gastro-intestinum. Werking : bijdragen tot de propulsiebeweging (voortstuwen van voeder doorheen het maagdarmkanaal) en betrokken bij reflexmatige sfincterrelaxatie en bij maagrelaxatie (om voeder uit de slokdarm op te vangen). Waarschijnlijk is de transmittor hier het adenosinetrifosfaat (ATP). De rol van de adrenergische zenuwen is het moduleren van bovenvermelde activiteiten en dit op het niveau van de ganglia.

° autonome zenuwen met verschillende NANC-transmittors werden reeds aangetoond : encefaline, substance P, vasoactief intestinaal polypeptide (VIP), neurotensine, somatostatine, bombesine, gastrine/cholecystokinine, serotonine, gamma-aminoboterzuur (GABA), dopamine, bradykinine en de AZ glycine en taurine (werken inhibitorisch) en L-glutaminezuur en L-aspartinezuur (werken excitatorisch). Gezien zijn intrinsieke bezenuwing (autonome plexus in de darmwand) kan het darmstelsel zich onafhankelijk van de rest van het autonome zenuwstelsel opstellen.

° ter hoogte van één bepaald zenuwuiteinde kan meer dan één transmittorstof voorkomen. Daarbij kan één bepaald peptide zowel terug te vinden zijn in een darmneuron of in een endocriene cel van de darm als in een paracriene cel of in een hersencel : de rol van deze peptiden in het lichaam is dus zeer complex.

° neuropeptiden gaan de werkingstijd van de klassieke (meestal kortstondig werkzame) neurotransmittors verlengen : dit is belangrijk bij eerder traag reagerende organen met gladde spiercellen of exocriene kliercellen

° serotonine (of 5-hydroxytriptamine, 5-HT) : belangrijk bij de controle over stemmingen en gedrag, motorische activiteit, slaap, honger, thermoregulatie en mogelijk ook bepaalde neuro-endocriene mechanismen. Bij stoornissen in het serotonine-systeem kunnen depressie, migraine en myocloniën (clonische spierspasmen) optreden.

° dopamine : wordt enzymatisch afgebroken door MAO en COMT (zie hoger). Het wordt gesynthetiseerd in dopamine-neuronen, na actieve opname van L-Dopa. Bepaalde humane ziekten zoals Ziekte van Parkinson (stijfheid van ledematen, romp en aangezicht met tremor en onvermogen tot het starten van een vrijwillige motorische activiteit), Huntington's chorea (plotse onwillekeurige gecoördineerde bewegingen) en schizofrenie vinden hun oorzaak in een stoornis van het dopamine-systeem.
Coëxistentie van neurotransmittors.

ATP wordt samen met NOR en ACh opgeslagen ter hoogte van de zenuwuiteinden van het AZS en tesamen met deze stoffen vrijgesteld als postsynaptische neurotransmittor of als presynaptische modulator van de hoofdtransmittor. Andere cotransmittors zijn bvb. somatostatine (t.h.v. adrenergische ganglioncellen van de plexus mesentericus inferior en superior) en encefaline (t.h.v. noradrenergische ganglioncellen van het cervicaal ganglion).


Tabel : coëxistentie van klassieke transmittors met neuropeptiden :


Klassieke transmittor :

Neuropeptide :

Weefsel :

ACh

Dopamine
Epinefrine


GABA
Serotonine
noradrenaline

Encefaline

Neurotensine

Somatostatine

VIP


CCK

Encefaline

BPP

Encefaline



Motiline

Somatostatine

Substance P

TRH


Encefaline

Neurotensine

somatostatine


Preganglionaire vezels

Preganglionaire vezels

Hart

Autonome ganglia



Hersenen

Glomus caroticum

Medulla oblongata

Bijniermerg

Cerebellum

Thalamus


Medulla oblongata

Medulla oblongata

Sympathische ganglia

Bijniermerg

Sympathische ganglia


Samenvattend :

Functies/plaats van voorkomen van de neurotransmittors in het gastro-intestinum zijn :


  • ATP : intramurale inhibitorische neuronen die circulaire spieren (geen sfincters!) innerveren

  • 5-HT, substance P : excitatorische interneuronen

  • encefaline : inhibitorische interneuronen

  • substance P : sensorische zenuwen

  • VIP : perivasculaire inhibitorische zenuwen

  • substance P : excitatorische zenuwen die longitudinale gladde spierlaag innerveren

  • somatostatine, VIP : zenuwen die gastro-intestinale secretie reguleren

  • encefaline, ATP, 5-HT : zenuwen die de vrijstelling van neurotransmittors uit cholinergische zenuwuiteinden reguleren nl. presynaptische inhibitie van ACh-vrijstelling

  • ATP, dopamine : zenuwen die de vrijstelling van neurotransmittors uit adrenergische zenuwuiteinden reguleren nl. presynaptische inhibitie van NOR




        1. Het limbisch systeem en de hypothalamus. (fig. 5.23)

Structuur en functies van het limbisch systeem.

° het limbisch systeem is een geheel van structuren die alle gelegen zijn in de basale en subcorticale gebieden van de hersenen en die betrokken zijn bij de regeling van gedragsmatige functies, evenals bij autonome en neuro-endocriene functies : het is dus een combinatie van delen van het CZS en AZS

° de belangrijkste limbische structuren zijn :



  • hypothalamus : centraal element met talrijke verbindingen naar andere limbische structuren en naar de hersenstam

  • amygdala (of : amandelkernen): plaats waar associatie gebeurt tussen reukprikkels en andere informatie uit verschillende hersendelen. Ze zijn betrokken bij die oriënterende reacties waarmee een dier zichzelf situeert in zijn omgeving, zoals bvb. offensief en defensief gedrag, eetgewoonten, vluchtgedrag, sexueel gedrag. Tevens speelt het een rol bij bepaalde autonome functies zoals bvb. stijging van de bloeddruk en verandering van de hartslagfrequentie.

  • Septum : knooppunt voor de verbinding tussen hersenstam en hippocampus

  • hippocampus of archipallium

° de mediale voorhersenbundel (FMT) verbindt de “formatio reticularis” met de hypothalamus, maar loopt met een overgroot aantal vezels door naar de amygdala en het septum. Zo komt ook de verbinding met de hippocampus tot stand.
De hypothalamus.

° anatomie : deel van het diencephalon, gelegen ventraal van de thalamus, vormt bodem van de derde ventrikel ; omvat het chiasma opticum, de tuber cinereum, de corpora mamillaria, de eminentia mediana en bij uitbreiding ook het infundibulum en de neurohypofyse

° histologie : bestaat uit bindweefsel, axonen en neurogliaweefsel ; de meeste axonen vertrekken vanuit twee paar kernen in de hypothalamus nl. de supraoptische en de paraventriculaire kernen (zie verder)

° functies :



belangrijkste integratie-orgaan voor de regeling van het inwendig milieu van het lichaam (bovenste integratiecentrum van de vegetatieve centra van het AZS en reguleringssysteem van de endocriene processen in het organisme) bvb. regeling van de lichaamstemperatuur via thermoreceptoren, regeling van de osmolariteit via osmoreceptoren, regeling van de hormoonhuishouding via receptoren die de bloedconcentraties aan hormonen meten. De hypothalamus stuurt de ondergeschikte somatische, vegetatieve en hormonale processen zodanig dat het dier een afweergedrag, een nutritief gedrag of een reproductief gedrag gaat vertonen. De hormonen en het autonoom of somatisch zenuwstelsel worden hierbij ingezet als instrumenten om de perifere organen en structuren te activeren of af te remmen (bvb. bij afweergedrag hoort toegenomen spierdoorbloeding, bloeddrukverhoging, toename van het AHritme, remming van huid- en gastro-intestinale doorbloeding) :

  • neuro-endocriene functies : speciale zenuwcellen van de hypothalamus, de zgn. neuro-endocriene cellen, vormen hormonen die als reactie op een prikkel aan het bloed worden afgegeven (m.a.w. in de hypothalamus worden nerveuze prikkels omgezet in hormonale prikkels) : (1) antidiuretisch hormoon (ADH, ook : vasopressine) wordt gesynthetiseerd in de zenuwcellichamen van de supraoptische kernen en (2) oxytocine wordt gesynthetiseerd in deze van de paraventriculaire kernen. Beide hormonen worden via de axonen naar de hypofyse-achterkwab (= neurohypofyse) vervoerd en daar opgeslagen t.h.v. de zenuwuiteinden totdat een prikkel vanuit de hypothalamus de hormonen doet vrijkomen in de bloedbaan (= neurosecretie). Daarnaast worden t.h.v. de eminentia mediana van de hypothalamus een reeks "releasing"hormonen (RH ; ook : "releasing"factoren, RF) en "inhibiting"hormonen (IH ; ook : "inhibiting"factoren, IF) gesynthetiseerd, die via een speciaal hypofyseaal portaal (bloedvaten)systeem naar de hypofysevoorkwab (= adenohypofyse) vervoerd worden en daar de vrijstelling van bepaalde hormonen bevorderen of inhiberen. De hypothalamus regelt eveneens de functie van het bijniermerg en dit via zenuwen die langs hersenstam, ruggenmerg en n.splanchnicus deze klier bereiken.

  • autonome functies : voorhypothalamus = parasympathisch ; achterhypothalamus = sympathisch bvb. cardiovasculair : stimulatie voorste deel (preoptisch gebied)  verlaging bloeddruk, vertraging hartslagfrequentie ; stimulatie achterste deel en lateraal  verhoging bloeddruk, versnelde hartslagfrequentie. Beïnvloeding van de sympathische en parasympathische regeling van het hart- en vaatstelsel gebeurt via de sympathische overschakeling in de cardiovasculaire regelgebieden van pons en medulla. Bvb. lichaamstemperatuur : voorste deel  waarneming van veranderingen in temperatuur van het bloed ; achterste deel  zorgt voor verhoging of verlaging van de waargenomen lichaamstemperatuur

  • gedragsprocessen : letsels in het ventromediale deel van de hypothalamus leiden tot hyperfagie en vetzucht bij varkens, ratten (enkel na het vroege postnatale stadium) en eenden, ganzen (werd als alternatief voor geforceerd voederen gebruikt) ; stimulatie van dit deel vermindert de voederopname. Letsels in het laterale deel van de hypothalamus leiden tot afagie (anorexie, niet eten) die ngl. de diersoort min of meer uitgesproken is (zeer sterk bij varkens, bij schapen en geiten enkel hypofagie) ; stimulatie van dit deel leidt bij bepaalde diersoorten tot hyperfagie (tijdens de duur van de prikkel). Deze proeven wijzen op het bestaan van een verzadigingscentrum in het ventromediale deel en van een hongercentrum in het laterale deel van de hypothalamus.

° feedback-regeling : een toename in de secretie van een adenohypofysair hormoon (-tropine) brengt een toename in de secretie van de "target"klier met zich mee. Het secretieprodukt van deze "target"klier gaat op zijn beurt trachten de initiële secretie van zijn eigen -tropine tegen te gaan en de bron van waaruit de oorspronkelijke stimulus afkomstig was te inhiberen. Bvb. bij toename van thyroxine-secretie door de schildklier is een verminderde secretie van TSH nodig : het eindprodukt remt door feedback de TRH-secretie, waarna deze verlaagde TRH-secretie zorgt voor een verlaagde thyreotropine-secretie. Verlaagde TSH-secretie leidt dan weer tot afname van de afscheiding van het eindhormoon door de schildklier.

Tabel : hypothalamus- en adenohypofyse-hormonen :




Hypothalamus :

Corticoliberine

Folliberine

Lutiliberine

Melanoliberine

Melanostatine

Prolactostatine

Somatoliberine

Somatostatine

Thyroliberine



Andere namen :

Corticotropine-RH

RH van FSH

RH van LH

Melanotropine-RH

Melanotropine-IH

Prolactine-IH

RH van STH

IH van STH

RH van TSH




Afkortingen :

CRF, CRH, ACTH-RH

FRH, FSH-RH, FSH-RF

LRH, LH-RH, LH-RF

MRF, MRH

MIF, MIH


PIF, PIH

SRF, SRH, GH-RH

SIH, GH-IH

TRF, TRH


Adenohypofyse :

Corticotropine

Follitropine

Lutropine

Melanotropine

Somatotropine

Thyreotropine

Prolactine



Andere namen :

Adrenocorticotroop hormoon

Follikelstimulerend hormoon

Luteïniserend hormoon (*)

Melanocytenstimulerend h.

Groeihormoon

Schildklierstimulerend h.

Lactotroop hormoon



Afkortingen :

ACTH


FSH

LH

MSH



STH, GH

TSH


PRL


1   2   3   4   5   6


De database wordt beschermd door het auteursrecht ©opleid.info 2017
stuur bericht

    Hoofdpagina